Hynerpeton - Hynerpeton
|
Hynerpeton |
|
|---|---|
|
|
| Holotyp levého endochondrálního ramenního pletence (ANSP 20053) ve středním (vnitřním) pohledu | |
Vědecká klasifikace 
|
|
| Království: | Animalia |
| Kmen: | Chordata |
| Clade : | Stegocephalia |
| Rod: | † Hynerpeton |
| Druh: |
† H. bassetti
|
| Binomické jméno | |
|
† Hynerpeton bassetti Daeschler a kol. 1994
|
|
Hynerpeton ( / h aɪ n ɜːr p ə t ɒ n / nesvítí ‚plíživý zvířete z Hyner ‘) je zaniklý rod předčasného čtyři končetiny obratlovců , který žije v řekách a rybníky Pennsylvania během pozdní Devonian období, kolem 365 před 363 miliony let. Jediný známý druh hynerpeton je H. Bassetti , pojmenoval dědečka describer to, urbanista Edward Bassett . Hynerpeton je známý tím, že je prvním devonským čtyřnohým obratlovcem objeveným ve Spojených státech a že je pravděpodobně jedním z prvních, kteří ztratili vnitřní (rybí) žábry .
Tento rod je znám z několika pozůstatků objevených na fosilním místě Red Hill v Hyneru v Pensylvánii . Nejpozoruhodnější fosilií je velký endochondrální ramenní pletenec skládající se z kleithra , lopatky a korakoidu (ale ne z meziklíčové kosti a klíční kosti ), všechny spojené do jedné ramenní kosti. Vnitřní povrch této ramenní kosti má řadu depresí, o nichž se předpokládá, že byly připevňovacími body pro jedinečnou sadu silných svalů kolem hrudníku. To mohlo dát Hynerpetonu lepší pohyblivost a schopnost nést váhu ve srovnání s jinými devonskými končetinami, jako jsou Ichthyostega a Acanthostega . Cleithrum (horní čepel ramene), je kondenzován k scapulocoracoid (spodní desce ramene, v přední části zásuvky ramen), na rozdíl od většiny tetrapods, ale ramenní pás je nezávislá na lebce, na rozdíl od většiny ryb.
Brzy čtyři končetiny obratlovců jsou někdy označovány jako tetrapods (s použitím zvláštnosti založené na definici termínu), ačkoli zvířata jako Hynerpeton, Ichthyostega a Acanthostega jsou umístěna mimo skupinu korun Tetrapoda drtivou většinou paleontologů. Z kladistického (na vztazích založeného) hlediska by přesnější termín byl „ kmen-tetrapod “ nebo „ stegocephalian “, což naznačuje, že byla součástí linie zvířat, která by vedla ke skutečným tetrapodům, jako jsou moderní obojživelníci ( Lissamphibia ), plazi , savci a ptáci .
Hynerpeton pochází z fosilních lokalit Red Hill, které byly během pozdního devonu teplou nivou obývanou rozmanitým ekosystémem vodních ryb a suchozemských bezobratlých . Hynerpeton byl jedním z několika rodů čtyřnohých obratlovců známých z tohoto místa, ačkoli byl objeven jako první. Předpokládalo se, že zvířata jako Hynerpeton dokázali pomocí svého obojživelného životního stylu najít mělké tůně, kde by se mohli rozmnožovat , izolovaní od dravých ryb obývajících hlubší řeky.
Etymologie
Název Hynerpeton pochází z Hyneru v Pensylvánii , místa jeho objevu, a starořeckého ἑρπετόν ( herpetón „plíživé zvíře“), což doslova znamená „plíživé zvíře z Hyneru“.
Dějiny
V roce 1993, paleontologové Edward "Ted" Daeschler a Neil Shubin našel první hynerpeton fosílii na fosilní místa Red Hill poblíž Hyner, Pensylvánie , USA. Byly geodetické devonských horninách Pennsylvania při hledání fosilní důkazy o původu končetiny obratlovců . Tímto počátečním nálezem byl robustní levý endochondrální ramenní pás , který náležel zvířeti se silnými přívěsky. Toto fosilní, určený ANSP 20053, je nyní považován za holotypu exemplář hynerpeton , které Daeschler a jeho kolegové formálně pojmenované v článku publikovaném v Science Magazine v roce 1994. V době jeho objevení, hynerpeton byl nejstarší čtyři končetiny obratlovců známý z Spojené státy a jeho přítomnost v komplexním ekosystému, jako je ten, který se zachoval v Red Hill, pomohla odpovědět na některé otázky Daeschlera a Shubina o původu a životním stylu končetin. Generický název hynerpeton je v odkazu na Hyner a herpeton ( „plíživé zvíře“), což je řecké slovo, které se běžně používá jako příponu pro nově pojmenované dávných obojživelníků. Název specifický , Bassetti , je pojmenována na počest Edwarda M. Bassett , americký plánovač města a Daeschler dědečka.
Nejosamonosnější vrstva lokality Red Hill, „ Hynerpetonova čočka “, byla pojmenována podle rodu. Předpokládá se, že byly uloženy během středního až horního fameniánského období, asi před 365 až 363 miliony let. Od roku 1993, více stegocephalian byly zbytky byly nalezeny v hynerpeton čočky (také známý jako Farwell paleosols ). Patří mezi ně ramenní kosti, čelistní kosti, fragmenty lebky, gastralie (břišní scutes), stehenní kost a velký a neobvykle tvarovaný humerus . V roce 2000, pár čelistních kostí byl přidělen k druhému rodu, Densignathus , a jiné studie tvrdily, že některé další nejmenovaný taxonů byli přítomni na místě, včetně případně nejstaršího známého whatcheeriid .
Část tohoto materiálu byla přidělena společnosti Hynerpeton, ale v mnoha případech byla tato přiřazení zrušena. Například paleontologička Jenny Clacková ve své recenzi devonských drah označila v roce 1997 několik fosilií navíc . Tyto fosílie, které nebyly dříve ve vědecké literatuře zmíněny, zahrnovaly jugal (lícní kost), břišní scutes a část dolní čelisti (dolní čelist). V roce 2000 Daeschler popsal čelist (ANSP 20901) hlouběji a porovnal ji a porovnal s ostatky Densignatha . Komplexnější revizi „ tetrapodových “ fosilií z Red Hill provedli Daeschler, Clack a Shubin v roce 2009. Poznamenali, že většina fosilií byla přiřazena společnosti Hynerpeton na základě jejich těsné blízkosti místa, kde byl objeven původní endochondrální ramenní pás. Tvrdili však, že jelikož v blízkosti tohoto bodu existovala další jedinečná zvířata (tj. Densignathus , majitel neobvyklého humeru a whatcheerids ), blízkost nebyla dostatečným důvodem k tomu, aby byla tato doporučení považována za platná. Nepovažovali proto pozůstatky popsané Clackem (1997) a Daeschlerem (2000) za zaručené příklady materiálu Hynerpeton . Přesto si v rámci rodu ponechali odkazované levé kleithrum , ANSP 20054, protože jeho struktura byla prakticky totožná se strukturou holotypu.
Popis
Hynerpetonští jedinci byli pravděpodobně podobní jiným časně končetinovým obratlovcům, jako je Ichthyostega nebo Acanthostega . Ačkoli nedostatek dostatečného fosilního materiálu neumožňuje dospět ke konkrétním závěrům o anatomii Hynerpetonu , struktura zachovaného endochondrálního ramenního pletence nabízí některé informace o jeho klasifikaci. Endochondrální ramenní pás je část ramenního pletence, obsahující lopatky , coracoid a cleithrum , ale ne klíční kosti a interclavicle . Jako celek je endochondrální ramenního pletence je masivní a sekáček pohlcujících materiálů. „Hřídel“ směřující vzhůru je tvořena cleithrem , čepelí podobnou kostí ramenního pletence, kterou většina amniotů ztratila . „Čepel“ směřující dozadu je tvořena scapulocoracoidem , deskovitou kostí, která má také glenoidní fossu ( ramenní jamku ) podél jejího zadního okraje a v pozdějších tetrapodech by se oddělila do lopatky a coracoidu. U laločnatých ryb předků tetrapodů, jako byl Eusthenopteron , byl endochondrální ramenní pletenec připevněn k lebce. U pravých tetrapodů je endochondrální ramenní pletenec rozdělen do dvou samostatných kostí: kleithrum a scapulocoracoid. Hynerpeton je mezi těmito dvěma stavy, protože endochondrální ramenní pletenec je oddělen od lebky, ale ještě není rozdělen do dvou samostatných kostí. Tímto způsobem je Hynerpeton srovnatelný spíše s devonskými kmenovými tetrapody než se skutečnými tetrapody, které se ve fosilním záznamu neobjevily až do karbonu . Na základě velikosti kosti měl jedinec Hynerpeton, ke kterému patřil, odhadovanou délku 0,7 metru (2,3 stopy).
Cleithrum část je hladká, na rozdíl od hrubě strukturované cleithrum tetrapodomorph ryb. Kromě toho je horní část kleithra rozšířena a mírně nakloněna dopředu, což je odvozený znak podobný Tulerpetonovi a pravým tetrapodům. Oblast scapulocoracoid je velká při pohledu ze strany, ale velmi tenká při pohledu zespodu. Glenoidní fossa (rameno) je umístěna na posterolaterální (vnější a zadní) hraně scapulocoracoidu, což je poloha výrazně laterálnější než jiné devonské tetrapody (kromě Tulerpetonu ). Nad fosilií glenoidů je vyvýšená oblast známá jako supraglenoidní pilíř.
Hynerpeton má také několik autapomorfií , jedinečných vlastností, které žádný jiný známý kmen-tetrapod nemá. Vnitřní strana scapulocoracoid má velkou, hlubokou depresi známou jako subskapulární fossa. Horní okraj této prohlubně je velmi hrubě texturovaný, protože je pokryt svalovými jizvami. Zadní okraj subskapulární fossy, na druhé straně, je tvořen masivní vyvýšenou oblastí, známou jako infraglenoidní opěrka. Druhá prohlubeň známá jako infraglenoidní fossa, která je spojitá s glenoidní fossou, se obepíná kolem zadní části kosti, aby rozdělila podpěru infraglenoidu.
Zdá se, že tyto kombinované charakteristiky podporují myšlenku, že Hynerpeton měl velmi silné svaly připojené k scapulocoracoidní části endochondrálního ramenního pletence. Infraglenoidní fossa je v tomto rodu obzvláště dobře vyvinutá a mohla být výchozím bodem pro svaly navíječe . Podobná drážka na předním okraji kosti mohla pomoci při zvedání nebo protahování končetiny. Okraj subskapulární fossy také evidentně poskytoval místo pro svalové připojení. Jelikož tyto rysy nejsou známy u jiných kmenových a korunních tetrapodů, je pravděpodobné, že Hynerpetonovo svalstvo bylo použito pro nějakou jedinečnou experimentální formu pohybu, která nepřežila devon. Původní popisovatelé navrhli, že silné svaly mohly být stejně životaschopné pro chůzi nebo plavání.
Neobvykle, hynerpeton Zdá se, že chybí postbranchial lamina . Tato kostní čepel, zachovaná u mnoha ryb a některých kmenových tetrapodů ( například Acanthostega ), se táhne podélně podél vnitřního okraje cleithra. Typicky tvoří zadní stěnu odboční komory (žaberní dutina) a mohla pomoci zajistit, aby voda protékala žábry jedním směrem . Jeho absence v Hynerpetonu může naznačovat, že postrádal žábry a že hynerpetonská linie mohla být mezi prvními obratlovci, kteří vyvinuli tuto adaptaci. Tato interpretace však není kontroverzní. Janis & Farmer (1999) poznamenali, že postbranchiální laminy chyběly u některých eusthenopteridních ryb (které si udržely žaberní kosti) a byly přítomny ve Whatcheerii (která neměla žádné důkazy o žábrách navzdory dobře zachovaným zbytkům). Shoch & Witzmann (2011) poznamenávají, že není vždy jasné, kdy a jak jsou zachovány postbraniální lamely kvůli rozdílné morfologii mnoha stegocephalian cleithra . Kromě toho poukazují na to, že vodní mloci , kteří dýchají vnějšími žábry , nevyžadují ani nemají postbranchiální laminy. Daeschler a kol. (1994) považovali ztrátu postbranchiální laminy za odvozenou vlastnost naznačující, že Hynerpeton byl „pokročilejší“ než Acanthostega. Naopak Schoch & Witzmann (2011) našli důkazy pro postbranchiální laminu u pravých tetrapodů, jako jsou Trematolestes a Plagiosuchus . Tak hynerpeton je ztráta postbranchial lamina (a případně vnitřní žábry) pravděpodobně vyvinula nezávisle na skutečné tetrapods.
Klasifikace
Původní 1994 popis hynerpeton předběžně umístit jej do pořadí Ichthyostegalia z rodičovské třídy Tetrapoda. V té době slovo „Tetrapoda“ odkazovalo na jakéhokoli čtyřnohého obratlovce a slovo „Ichthyostegalia“ odkazovalo na „primitivní“ devonské členy této kategorie podobné Ichthyostega . Příchod a popularita kladistiky však oba tyto pojmy změnila. Kladistická definice „tetrapoda“, nyní populární mezi biology a paleontology, odkazuje na klade (seskupení založené na vztazích), které obsahuje pouze potomky posledního společného předka žijících tetrapodů. Zatímco Hynerpeton je tetrapod v tom smyslu, že se jedná o čtyřnohého obratlovce, není členem kladu Tetrapoda, protože jeho linie vyhynula dlouho předtím, než se vyvinuly linie moderních tetrapodů. Podobně byla „Ichthyostegalia“ opuštěna ve věku kladistiky kvůli tomu, že byla evoluční známkou vedoucí ke skutečným tetrapodům, spíše než klade založenému na vztazích. Tradiční nekladistická definice Tetrapoda, která začíná u nejdříve končetin obratlovců, úzce odpovídá kladu jménem Stegocephalia , který je definován jako všechna zvířata, která více souvisí s temnospondyly než s Pandericthys .
Hynerpeton nebyl zahrnut do mnoha fylogenetických analýz , ale ti, kteří jej zahrnovali, jej obvykle umístí jako přechodnou formu na sérii kmenových tetrapodů vedoucích k Tetrapoda. Tvar cleithra a ztráta postbranchiální laminy umožňují, aby byl umístěn výše než Acanthostega (a obvykle také Ichthyostega ), ale zadržení jednodílného endochondrálního ramenního pletence obvykle znamená, že není umístěn výše než Tulerpeton . Následuje zjednodušený cladogram založený na Rutě, Jefferym a Coatesovi (2003):
| Stegocephalia |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleoekologie
Hynerpeton byl nalezen v Red Hill v Pensylvánii. Tato cesta zachovala fosilie z duncannonského člena formace Catskill , která byla položena ve starověké pobřežní nivě . Během pozdního devonu byla niva blízko rovníku, takže klima bylo teplé a vlhké s obdobím sucha a dešťů. Tvořil se podél pobřeží mělkého moře, které rozdělovalo kontinent Euramerica , a dominovalo mu několik malých, pomalých řek stékajících z Acadianských hor ve východní části kontinentu. Tyto řeky byly náchylné dramaticky měnit svůj směr a vytvářet slepá jezera a rybníky sousedící s hlavními říčními kanály. Nejhojnější rostliny byly lesy prastarých listnatých stromů ( Archaeopteris ) doplněných bažiny plněné kapradiny like rostlin ( Rhacophyton ). Požáry byly během období sucha běžné, o čemž svědčí velké množství ohořelého materiálu Rhacophyton . Mezi další rostliny patří lykopsidy jako Lepidodendropsis a Otzinachsonia , stejně jako obtížně umístěné byliny a keře jako Barinophyton a Gillespiea .
Život zvířat v Red Hill byl také docela různorodý. Časné pavoukovců ( Gigantocharinus ), mnohonožky ( Orsadesmus ) a nepopsaný štíři byli jedni z mála plně pozemských členů fauny Red Hill. Vodní cesty obývali velké množství ryb. Bentických placoderms , jako jsou vzácné Phyllolepis , společné Groenlandaspis , a hojné Turriaspis byla velká část ryb shromáždění. Bohatá byla také raná paprskovitá ryba Limnomis , která pravděpodobně tvořila velké školy. Brzy žraloci byly přítomny, včetně nepatrný Ageleodus a páteře-žebrované Ctenacanthus . V nivě se vyskytovaly různé laločnaté ryby a velký akantodián Gyracanthus . Vrcholovým predátorem seskupení byla Hyneria , 3 metry dlouhá tetrapodomorfní ryba.
Hynerpeton nebyl jediným údajným čtyřnohým obratlovcem na místě. Vedle něj koexistoval poněkud větší rod, Densignathus . Kromě toho neobvyklý pažní neslučitelné s endochondrální ramenního pletence z hynerpeton může ukázat, že třetí rod žil v nivě. Fragmenty lebky podobné fragmentům whatcheeriidů, jako jsou Pederpes a Whatcheeria, naznačují, že byl přítomen také potenciální čtvrtý rod. Depoziční prostředí a fauna lokality Red Hill nabídly nové hypotézy ohledně otázek, proč a jak se suchozemská vyvinula v kmenových tetrapodech. Niva Catskill nikdy dostatečně nevyschla, aby její vodní cesty úplně vyschly, ale v určitých ročních obdobích byly mělké rybníky izolovány od hlavních říčních kanálů. Suchozemská nebo semiaquatická zvířata mohla použít tyto rybníky jako útočiště před většími dravými rybami, které hlídaly hlubší vodní toky. Moderní ekvivalent bude pravděpodobně River Murray of Australia . V tomto subtropickém moderním prostředí, které zažívá období dešťů a sucha, se rozmnožuje okoun říční ( Macquaria ambigua ), který se uchýlí do volských jezer, aby unikl větší a rychlejší tresce obecné ( Maccullochella peeli ) v hlavním říčním kanálu. V devonském prostředí mohou mít obratlovci s pozemskými schopnostmi výhodu při navigaci mezi těmito různými prostředími. Flexibilita poskytovaná takovým životním stylem jim také mohla umožnit využívat větší škálu zdrojů potravy.