Amaryllidoideae - Amaryllidoideae

Amaryllidoideae
Amaryllis belladonna
Vědecká klasifikace
Království:	Plantae
Clade :	Tracheofyty
Clade :	Krytosemenné rostliny
Clade :	Monocots
Objednat:	Chřest
Rodina:	Amaryllidaceae
Podčeleď:	Amaryllidoideae
Typ rodu
Amaryllis L.
Kmeny
Viz text
Synonyma
Amarylloideae Traub

Amaryllidoideae ( Amaryllidaceae ss , amaryllids ) je podčeleď jednoděložných kvetoucích rostlin z čeledi Amaryllidaceae , řád Asparagales . Nejnovější klasifikace APG , APG III , poskytuje široký pohled na Amaryllidaceae, která má poté tři podskupiny, z nichž jedna je Amaryllidoideae (stará rodina Amaryllidaceae) a ostatní jsou Allioideae (stará rodina Alliaceae) a Agapanthoideae ( stará rodina Agapanthaceae). Podčeleď se skládá z asi sedmdesáti rodů s více než osmi stovkami druhů a celosvětovou distribucí.

Popis

Organizace květu Amaryllidoideae ( Sternbergia lutea ) se šesti nerozlišenými okvětními lístky a šesti tyčinkami

Amaryllidoideae jsou bylinné , vytrvalé kvetoucí rostliny , obvykle s cibulkami (některé jsou rhizomatous ). Jejich masité listy jsou uspořádány ve dvou svislých sloupcích a jejich květy jsou velké. Většina z nich jsou baňaté geofyty a mnohé z nich mají dlouhou historii pěstování jako okrasné rostliny . Od ostatních dvou podrodin Amaryllidaceae ( Agapanthoideae a Allioideae ) se odlišují svou jedinečnou alkaloidní chemií, dolním vaječníkem a dutým stylem .

Taxonomie

Dějiny

Předdarwinovský

Jméno Amaryllis bylo v průběhu historie používáno pro řadu rostlin. Když Linnaeus dříve popsal ve svém Species Plantarum v roce 1753 typový rod Amaryllis , od kterého rodina odvozuje svůj název, bylo jich tam devět. Amaryllis umístil do seskupení, které označoval jako Hexandria monogynia (tj. Šest tyčinek a jeden pestík ) obsahující celkem 51 rodů v jeho schématu sexuální klasifikace .

Tyto rody byly v průběhu času považovány za liliovité nebo amarylidovité (viz Taxonomy Liliaceae ). V roce 1763 Michel Adanson umístí je do ‚ Liliaceae ‘ v roce 1789 Antoine Laurent de Jussieu umístěn Amaryllis a příbuzné rody v rámci divize z jednoděložných , používat upravenou formu sexuální klasifikace Linnaeus, ale s příslušnou topografii tyčinek na carpels spíše než jen jejich čísel .

Rodina Amaryllidaceae byla pojmenována v roce 1805 Jeanem Henri Jaume Saint-Hilaire . V roce 1810 Brown navrhl, aby byla rozlišena podskupina Liliaceae na základě polohy vaječníků (nižší) a byla označována jako Amaryllideae a v roce 1813 de Candolle popsal Liliacées Juss. a Amaryllidées Brown jako dvě zcela oddělené rodiny. Samuel Frederick Gray 's Přirozené uspořádání britských rostlin (1821). seskupil několik rodin, které mají společné šest stejných tyčinek, jediný styl a okvětí, které bylo jednoduché a petaloidní, v nichž oddělil rodiny podle charakteristik jejich plodů a semen, jako jsou Amaryllideae, Liliaceae, Asphodeleae a Asparageae.

John Lindley ve svém úvodu do přirozeného systému botaniky (1830) rozdělil „jednoděložné rostliny“ na dva kmeny. Poté dále rozdělil Petaloidea ( petaloidní jednoděložní rostliny ) do 32 řádů, včetně Amaryllideae. Definoval to jako „Hexapetaloideous baňaté hexandrous monocotyledons, s dolním ovariem, 6-parted perianthium s rovnocennými sepals a plochými houbovitými semeny“ a zahrnoval Amaryllis , Phycella , Nerine , Vallota a Calostemma .

V roce 1846 Lindley výrazně rozšířil a vylepšil zacházení s jednoděložnými rostlinami. Umístil Liliaceae do Liliales , ale viděl to jako parafyletickou („catch-all“) rodinu, přičemž všechny Liliales nebyly zahrnuty do ostatních řádů v naději, že budoucnost odhalí nějakou vlastnost, která by je lépe seskupila. To udržovalo Liliaceae. odděleně od Amaryllidaceae, který byl rozdělen do čtyř kmenů (s 68 rody), přesto oba jeho Amaryllidaceae a Liliaceae obsahovaly mnoho rodů, které by se nakonec oddělily od současných řádů toho druhého (Liliales a Asparagales ). Liliaceae by byly redukovány na malé „jádro“ představované kmenem Tulipeae , zatímco velké skupiny jako Scilleae a Asparagae by se staly součástí Asparagales buď jako součást Amaryllidaceae, nebo jako oddělené rodiny. Ze čtyř kmenů Amaryllidaceae zůstanou Amaryllideae a Narcissea jako základní amaryllidy, zatímco Agaveae budou součástí Asparagaceae, ale Alstroemeriae se stanou rodinou v Liliales .

Od té doby bylo sedm Linnéových rodů důsledně umístěno do společné taxonomické jednotky amarylidů na základě nižší polohy vaječníků (ať už je to řád, podřád, rodina, podčeleď, kmen nebo část). Tolik toho, co nyní považujeme za Amaryllidoideae, zůstalo v Liliaceae, protože vaječník byl lepší, až do roku 1926, kdy je John Hutchinson přenesl do Amaryllidaceae.

Počet známých rodů v těchto rodinách stále rostl a v době klasifikace Bentham a Hooker (1883) byly Amaryllidaceae (Amaryllideae) rozděleny do čtyř kmenů, z nichž pouze jeden (Amarylleae) stále představuje seskupení, které se nyní odráží v Amarylloideae.

V po-Darwinian éry byly amaryllids ošetřeny hlavně jako součást velkého rodu Liliaceae, ačkoli brzy pila dvacátého století rostoucí pochybnosti o zahrnutí mnoho z jeho složek, zejména cibulová ( tj Allioideae ) prvků. Hutchinson rovněž navrhl, že prvky, které jsou nyní součástí rodičovské rodiny Amaryllidoideae (Amaryllidaceae), lze umístit do jedné rodiny, i když pouze Cronquist umístil všechny prvky do velmi velké Liliaceae.

Skupina krytosemenných rostlin

Zavedení molekulárních metod v 90. letech potvrdilo afinitu tří hlavních taxonů odpovídajících Alliaceae , Agapanthaceae a Amaryllidaceae. V roce 2009 se skupina Angiosperm Phylogeny Group (APG) rozhodla sloučit tři rodiny, které společně tvoří monofyletickou skupinu, do jedné rodiny, nejprve zvané Alliaceae a poté Amaryllidaceae. Tyto tři rodiny se poté staly podrodinami, takže se z historických Amaryllidaceae stala podčeleď Amaryllidoideae. Abychom odlišili tuto novou širší rodinu od starší užší rodiny, stalo se zvykem označovat Amaryllidaceae sensu APG, nebo jak je používá APG, Amaryllidaceae sl . na rozdíl od Amaryllidaceae ss .

Vztahy mezi podrodinami uvnitř Amaryllidaceae a místem Amaryllidoideae jsou uvedeny na kladogramu .

Pododdělení

Ukázalo se, že úplné vyřešení infrafamiliálních (supragenerických) vztahů v rámci podčeleď Amaryllidoideae (Amaryllidaceae ss ) je obtížné. Prvním studiím chybělo dostatečné rozlišení pro další objasnění této skupiny. Pro Amaryllidaceae ss byla historicky navržena široká škála infrafamiliálních klasifikačních systémů . Ve druhém dvacátém století existovalo nejméně šest programů, včetně Hutchinson (1926), Traub (1963), Dahlgren (1985), Müller-Doblies a Müller-Doblies (1996), Hickey a King (1997) a Meerow a Snijman ( 1998). Hutchinson byl časným zastáncem větších Amaryllidaceae, přenášel taxony z Liliaceae a měl tři kmeny, Agapantheae , Allieae a Gilliesieae . Traub (kdo ji poskytuje historii stručně rodiny) do značné míry následuje Hutchinson, ale se čtyřmi podčeledi ( Allioideae , Hemerocalloideae , Ixiolirioideae a Amaryllidoideae) se Amaryllidoideae se pak dále dělí na dvě „infrafamilies“ Amarylloidinae a Pancratioidinae , uspořádání s 23 kmenů dohromady. V Dahlgren v systému , je „ splitter “ kdo favorizoval většího počtu menších rodin, on přijal užší opisu než Traub, používání pouze posledně Amaryllidoideae kterou bylo nakládáno jako s devíti kmeny. Müller-Doblies popsal deset kmenů (a 19 dílčích kmenů). Hickey a King popsali deset kmenů , kterými byla rodina rozdělena, například Zephyrantheae . Meerow a Snijder považovali za třináct kmenů, jeden ( Amaryllideae ) se dvěma dílčími kmeny (Pro srovnání těchto schémat viz Meerow et al. 1999, tabulka I).

Traub's Amaryllidoideae, které většina pozdějších autorů považovala za Amaryllidaceae ss , se tak stalo základem pro Amaryllidoideae sensu APGIII . Z dalších tří podskupin v Traubově systému představuje Allioideae podčeleď Amaryllidaceae Allioideae sensu APGIII. Hemerocalloideae byla malá podčeleď s jediným kmenem, Hemerocalleae skládající se ze dvou rodů, Hemerocallis a Leucocrinum . Následný výzkum ukázal, že se jedná o velmi odlišné taxony, Hemerocallis je umístěn v rodině Xanthorrhoeaceae , zatímco Leucocrinum patří do Asparagaceae, obě části Asparagales . Nakonec Ixiolirioideae byla další velmi malá podčeleď se dvěma kmeny, Gageeae a Ixiolirieae. Gageeae se skládala ze dvou rodů, Gagea a Giraldiella , která byla následně sloučena s Gagea ( Liliaceae , Liliales), zatímco Ixiolirieae podobně obsahovala pouze Ixiolirion a Kolpakowskia (sloučená s Ixiolirion ) patří do Ixioliriaceae (Asparagales). takže pouze dvě z jeho podrodin nyní patří do Amaryllidaceae sl .

Další aplikace molekulární fylogenetiky přinesla komplexní obraz, který se pouze částečně týkal kmenové struktury uvažované do té doby, která byla založena pouze na morfologii . Amaryllidaceae se spíše rozdělily podle biogeografických linií. Převážně jihoafrický clade identifikovaný jako Amaryllideae byl sesterskou skupinou pro zbytek rodiny. Dva další africké kmeny byly Haemantheae a Cyrtantheae a byl také identifikován australasský kmen Calostemmateae , ale velký clade mohl být popsán pouze jako euroasijský a americký, z nichž každý byl monofyletický sesterský clad k sobě navzájem. Euroasijský clade byl špatně vyřešen, s výjimkou Lycorideae (střední a východní Asie). Americká clade byla lépe vyřešena tak, že identifikovala jak Hippeastreae jako kmen (a Zephyranthinae jako pod kmen ). Americká clade zahrnovala také andskou clade

Další vyšetřování amerického kladu navrhlo přítomnost dvou skupin, andského kladu a dalšího kladu „Hippeastroid“, ve kterém byla Griffineae sestrou zbytku kladu (Hippeastreae). Podobně v andském kladu byly identifikovány čtyři subklady , včetně Eustephieae, které se objevily jako sestra zbývajícího kladu, včetně Hymenocallideae . Ze zbývajících taxonů se objevily dva subklady, které neodpovídaly stávající kmenové struktuře, a to Eucharideae (3 rody) a Stenomesseae (6 rodů). Taxony se spíše oddělily podle morfologického kritéria, konkrétně ve tvaru listu. Stenomesseae byl rozpoznán jako polyfyletický se dvěma odlišnými typy založenými na tvaru listu ( lorate -leafed a řapíkatý -leafed), zatímco Eucharideae byl řapíkatý, spolu se třemi rody Stenomesseae a řadou druhů typu rodu Stenomesson . Kromě toho, že druh typu z Stenomesson , Stenomesson flavum je řapíkaté. Následnou řapíkatou subkladu Eucharideae / Stenomesseae nebylo možné dále rozložit na odlišné monofyletické kmeny. Následná léčba byla variabilní. Meerow a kol. zde uveďte, že tato subclade by se měla nazývat Stenomesseae, protože typový druh Stenomesson byl řapíkatý, a tak přenesený z bývalých Stenomesseae do nového řapíkatého kladu. Následně Meerow (2004) zacházel s andským kladem jako se čtyřmi kmeny s Eucharis v Stenomesseae.

Od té doby se však místo toho používá termín Eucharideae. Například v článku prezentovaném na Monocot IV (2008) je cladogram publikovaný v roce 2013 a v roce 2014 je zmíněn pouze Eucharideae, zatímco v roce 2015 Meerow popsal nové druhy Stenomesson a Eucharis jako druhy v Eucharideae. Kombinovaný clade by zahrnoval Stenomessaea jako redukovaný Stenomesson ( sensu stricto ), Rauhia , Phaedranassa a Eucrosia , společně s Eucharideae jako Eucharis , Caliphruria a Urceolina .

Na základě nejstaršího publikovaného názvu pro zbývající druhy lorate Stenomesson , kterým je Clinanthus , byla subclade lorate označena jako kmen Clinantheae a zbývající druhy byly přeneseny. V tomto novém popisu se Clinanthus luteus stává typovým druhem pro kmen Clinantheae, který zahrnuje Pamianthe , Paramongaia a Pucara . Ačkoli následná analýza vyústila v ponoření Pucary do Stenomessonu (a tedy Stenomesseae), spíše než aby s ním bylo zacházeno jako se samostatným rodem.

Euroasijský clade byl také dále vyřešen (historické zpracování, viz tabulka I Meerow et al. 2006) na čtyři kmeny, Pancratieae , Narcisseae , Galantheae a Lycorideae . To umisťovalo Lycorideae jako sestru zbývajících středomořských kmenů.

Tyto vztahy jsou shrnuty v následujícím kladogramu:

Zveřejnění třetí verze klasifikace APG a přijetí Amaryllidaceae sl bylo doprovázeno seznamem přijatých podčeledí a kmenových jmen, protože změna hodnosti z čeledi na podčeleď si vyžádala revizi dalších nižších řad, a to následovně:

Čeleď: Amaryllidaceae J.St.-Hil. , Expos. Fam. Nat. 1: 134. Únor – duben 1805, nom. nevýhody.

• Podčeleď: Amaryllidoideae Burnett , Outl. Bot .: 446. Feb 1835 (15 kmenů)
  • Kmen Amaryllideae Dumort. , Anal. Fam. Pl .: 58. 1829.
  • Tribe Calostemmateae D.Müll.-Doblies & U.Müll.Doblies , Feddes Repert. 107 (Krátká komunikace): 7. prosince 1996.
  • Tribe Cyrtantheae Traub , Herbertia 5: 111. Listopad 1938.
  • Kmen Eucharideae Hutch. , Fam.Fl.Pl.2: 130.20 července 1934.
  • Kmen Eustephieae Hutch. , Fam.Fl.Pl.2: 130.20 července 1934.
  • Kmen Galantheae Parl. , Fl. Ital. 3: 75,1858.
  • Kmen Gethyllideae Dumort. , Anal. Fam. Pl .: 58. 1829.
  • Kmen Haemantheae Hutch. , Fam. Fl. Pl. 2: 130. 20. července 1934.
  • Kmen Hippeastreae bylina. ex Sweet , Brit. Fl. Gard., Ser. 2, 1: reklama t. 14. 1. září 1829.
  • Tribe Hymenocallideae Small , Man. SE Fl .: 315. 30. listopadu 1933.
  • Tribe Lycorideae Traub ex D.Müll.-Doblies & U.Müll.Doblies , Feddes Repert. 107 (Krátká komunikace): 6. prosince 1996.
  • Kmen Narcisseae Lam. & DC. , Syn. Pl. Fl. Gall .: 165. 30. června 1806.
  • Tribe Pancratieae Dumort. , Anal. Fam. Pl .: 58. 1829.
  • Tribe Stenomesseae Traub , Pl. Život 19: 60. Leden 1963.

Tento popis se liší od fylogenetických popisů Meerowa a kolegů v několika ohledech, jak je popsáno výše. Griffineae je rozpoznán jako zřetelný kmen v kladu Hippeastroid a Stenomesseae je rozpoznán jako polyfyletický se dvěma odlišnými typy založenými na tvaru listu a následném vytvoření Clinanthieae jako samostatné seskupení (viz Cladogram ), zbytek je ponořen do Eucharideae.

Další kmeny:

• • Kmen Griffineae Ravenna , Pl. Life (Stanford) 30: 65 (1974).
  • Kmen Clinantheae Meerow

Rody

Podčeleď zahrnuje asi 70 rodů uspořádaných do kmenů a podskupin.

Reference

Bibliografie

externí odkazy

• Obrázky druhů Amaryllidaceae v Topwalks
• odkazy na CSDL, Texas
• International Bulb Society
• Čeleď Amaryllidaceae Květiny v Izraeli
• Obrázky Amarilidů z Chile