Liliales - Liliales
Liliales |
|
---|---|
Lilium martagon | |
Vědecká klasifikace | |
Království: | Plantae |
Clade : | Tracheofyty |
Clade : | Krytosemenné rostliny |
Clade : | Monocots |
Objednat: |
Liliales Perleb (1826) |
Typové druhy | |
Lilium candidum |
|
Rodiny | |
Alstroemeriaceae |
|
Synonyma | |
Liliiflora |
Liliotvaré je objednávka z jednoděložných kvetoucích rostlin v Angiosperm Phylogeny Group a Angiosperm Phylogeny webového systému , v rámci lilioid jednoděložných rostlin . Tento řád nutnosti zahrnuje čeleď Liliaceae . Systém APG III (2009) uvádí tento řád v monocot kladu . V APG III je čeleď Luzuriagaceae spojena s čeledí Alstroemeriaceae a uznává se čeleď Petermanniaceae . Jak řád Lililiales, tak rodina Liliaceae mají široce spornou historii, přičemž vymezení se u jednotlivých taxonomů velmi liší. Předchozí členové tohoto řádu, který v jedné fázi zahrnoval většinu jednoděložných rostlin s nápadnými plátky a bez škrobu v endospermu, jsou nyní distribuováni do tří řádů, Liliales, Dioscoreales a Asparagales , využívajících převážně molekulární fylogenetiku . Nově vymezená Liliales je monofyletická s deseti rodinami. Mezi dobře známé rostliny z řádu patří lilie (lilie), tulipán , severoamerický divoký květ Trillium a greenbrier .
Takto ohraničený tento řád sestává převážně z bylin , ale vyskytují se i liány a keře . Většinou se jedná o vytrvalé rostliny s orgány pro uchovávání potravy, jako jsou hlízy nebo oddenky . Rodina Corsiaceae je pozoruhodná tím, že je heterotrofní .
Objednávka má celosvětovou distribuci. Větší rodiny (s více než 100 druhy) jsou zhruba omezeny na severní polokouli nebo jsou distribuovány po celém světě se středem na severu. Na druhé straně jsou menší rodiny (až 10 druhů) omezeny na jižní polokouli nebo někdy jen na Austrálii nebo Jižní Ameriku . Celkový počet druhů v pořadí je nyní asi 1768.
Jako u každé skupiny bylin je fosilní záznam Liliales poměrně vzácný. Existuje několik druhů z eocénu , například Petermanniopsis anglesaensis nebo Smilax , ale jejich identifikace není definitivní. Další známou fosílií je Ripogonum scandens z miocénu . Vzhledem k nedostatku dat se zdá nemožné přesně určit věk a počáteční rozložení objednávky. Předpokládá se, že Liliales pocházejí ze spodní křídy , před více než 100 miliony let. Fosilní vodní rostliny z křídy na severovýchodě Brazílie a nový suchozemský druh zařazený do nového rodu Cratosmilax naznačují, že první druhy se objevily asi před 120 miliony let, kdy kontinenty vytvořily Pangea, než se rozptýlily jako Asie, Afrika a Amerika. Počáteční diverzifikace na současné rodiny proběhla před 82 až 48 miliony let. Řád tvoří 10 čeledí, 67 rodů a asi 1768 druhů.
Popis
Liliales jsou různorodým řádem převážně vytrvalých vzpřímených nebo splétaných bylin a popínavých rostlin. Horolezci, jako bylina Gloriosa (Colchicaceae) a Bomarea (Alstroemeriaceae), jsou v Americe běžní v mírných a tropických pásmech, zatímco většina druhů subtropických a tropických rodů Smilax (Smilacaceae) je bylinná nebo dřevnatá a tvoří velkou část vegetace v rozmezí Liliales. Patří sem také dřevnaté keře , které mají dužnaté stonky a podzemní zásobní nebo vytrvalé orgány, hlavně cibulovité geofyty, někdy rhizomatózní nebo cormous . Listy jsou eliptické a řemínkovité s rovnoběžnou žilnatinou nebo vejčité s dlaňovitými žilkami a síťovanou drobnou žilnatinou (Smilacaceae). U Alstroemeria a Bomarea (Alstroemeriaceae) jsou listy resupinované (zkroucené).
Tyto květy jsou velmi variabilní, v rozmezí velikosti od malé zelené actinomorphic (radiálně symetrických) květy Smilax na ty velké nápadné nacházejí v Lilium , Tulipa a Calochortus (Liliaceae) a Lapageria (philesiaceae). Sepals a lístky jsou blíže neurčené od sebe navzájem, a známý jako plátků , které tvoří okvětí . Obvykle jsou velké a špičaté a mohou být pestré u Fritillaria (Liliaceae). Nektáře mohou být perigonální (na bázi teplů), ale ne septální (na vaječnících ). Perigonální nektary mohou být jednoduchou sekreční epidermální oblastí na tepálních základnách ( Lapageria ) nebo malými depresivními oblastmi lemovanými chlupy, často s výčnělky povrchů žláz, na základnách vnitřních teplů ( Calochortus ), zatímco u Tricyrtis se tepály stávají baňatými nebo na podnoži připomínající ostruhu, tvořící vak obsahující nektar. Vaječníky mohou být nižší nebo lepší, styl často dlouhý a stigma capitate (špendlíková hlavička). V řadě taxonů existují tři samostatné styly, zejména některé Melanthiaceae sl (např. Helonias , Trillium , Veratrum ) a Chionographis . Vnější vrstva pokožky epidermis obalu semene je buněčná a chybí fytomelaninový pigment. Vnitřní integument je také buněčný a tyto vlastnosti jsou plesiomorfní .
Tyto Liliotvaré jsou charakterizovány ( synapomorphies ) Přítomnost nectaries u základny plátků (perigonal nectaries) nebo tyčinek vláken ( Colchicum , Androcymbium ) většina taxonů, ale za nepřítomnosti septa nectaries, spolu s extrorse (vnější otevírací) prašníky. To je odlišuje od septálních nektárů a intruzních prašníků, které jsou rysy většiny ostatních jednoděložných rostlin . Výjimkou jsou některé druhy Melanthiaceae, ve kterých chybí nektáře nebo septa a prašníky (dehiscence směřující dovnitř) u Campynemataceae, Colchicaceae a některých Alstroemeriaceae, Melanthiaceae, Philesiaceae, Ripogonaceae a Smilacaceae. Tepaly jsou do značné míry třístopé v netilných taxonech Liliales (např. Clintonia , Disporum ), které je odlišují od jednostopých Asparagales, a je spojeno s přítomností teplových nektárů, pravděpodobně k jejich zásobování. Přítomnost oddělených stylů je také charakteristickým rysem od Asparagales, kde je vzácná. Phytomelan v semenných plástech Liliales zcela chybí, na rozdíl od Asparagales, které jej obsahují téměř všechny.
Fytochemie
Stonky obsahují fruktany , rostliny také obsahují kyselinu chelidonovou , saponiny , zatímco některé druhy obsahují Velamen . Epikutikulárních vosk je typu Convallaria, sestávající z rovnoběžných orientovanými destiček.
Genom
Pořadí zahrnuje taxony s některými z největších genomů mezi krytosemennými rostlinami , zejména Melanthiaceae , Alstroemeriaceae a Liliaceae .
Taxonomie
S 11 rodinami , asi 67 rody a asi 1558 druhy , je Liliales relativně malým řádem krytosemenných rostlin , ale velkou skupinou v rámci jednoděložných rostlin.
Dějiny
Původy
Botanický úřad pro Liliotvaré je věnována Perleb (1826), který seskupil jedenáct rodin ( Asparageae , Pontederiaceae , Asphodeleae , Coronariae , Colchicaceae , Dioscoreaceae , Hypoxideae , Amaryllideae , Haemodoraceae , burmanniaceae , Irideae ) do pořadí nazval Liliaceae. V Perlebově systému rozdělil cévnaté rostliny do sedmi tříd, z nichž Phanerogamicae nebo semenné rostliny nazýval svou třídou IV nebo Ternariae. Ten druhý rozdělil do pěti řádů ( ordo ), včetně Liliaceae.
Řada pozdějších taxonomů , například Endlicher (1836), nahradila termín Coronarieae pro tento vyšší řád, včetně šesti podřízených taxonů. Endlicher rozdělil Cormophytu na pět částí, z nichž Amphibrya obsahovala jedenáct tříd, včetně Coronarieae. Termín Liliales zavedl Lindley (1853) s odkazem na tyto vyšší řády jako Aliance . Lindley zahrnoval do této aliance čtyři rodiny. Lindley nazval třídu jednoděložných Endogenae s jedenácti aliancemi včetně Liliales. Ačkoli Bentham (1877) obnovil Coronariae jako jednu ze sedmi sérií tvořících jednoděložné rostliny , v dalších publikacích byl nahrazen Liliiflorae a poté Liliales ( viz tabulka pro historii ).
Fyletické systémy
Následní autoři, kteří nyní přijímají fylogenetický (fyletický) nebo evoluční přístup nad přirozenou metodou, se Benthamovou nomenklaturou neřídili. Eichler (1886) použil Liliiflorae pro vyšší řád včetně Liliaceae a umístil jej jako první řád ( Reihe ) ve své třídě jednoděložných rostlin, stejně jako Engler (1903), Lotsy (1911) a Wettstein v roce 1924, ve třídě Monocotyledones, subdivision Angiospermae .
Hutchinson (1973) obnovil Liliales pro vyšší hodnost, přístup, který byl přijat většinou hlavních klasifikačních systémů dále, rezervování Liliiflorae pro vyšší pozice. Patří mezi ně Cronquist (1981), Dahlgren (1985), Takhtajan (1997) stejně jako Thorne and Reveal (2007).
Hutchinson (1973) odvodil propracovanější hierarchii, přičemž pořadí Liliales jako jeden ze 14 v divizi Corolliferae, jedné ze tří divizí subphylum monocotyledons. Cronquist (1981) umístil řád Liliales jako jeden ze dvou v podtřídě Liliidae , jeden z pěti ve třídě Liliopsida (jednoděložné) divize Magnoliophyta (krytosemenné rostliny). Dahlgren (1985) udělal Liliales jedním ze šesti řádů v Superorder Liliiflorae, jedné z deseti divizí jednoděložných rostlin. Takhtajan (1997) měl více komplexní systém vyšších taxonomických řadách umístěním Liliotvaré jako jeden z 15 objednávek v rámci Superorder Lilianae , jeden ze čtyř v rámci podtřídy Liliidae . Liliidae byla zase jednou ze čtyř podtříd třídy Liliopsida (jednoděložné rostliny). Naproti tomu Thorne a Reveal (2007) upustili od používání jednoděložných rostlin jako zřetelného taxonu a nahradili jej 3 samostatnými podtřídami Magnoliopsida (krytosemenných rostlin), z nichž Liliidae se skládá ze 3 nadřádků , přičemž Liliales se řadí do nadřádu Lilianae .
Ve všech těchto systémech byly Liliales (nebo Liliiflorae) vizualizovány buď jako přímé dělení jednoděložných rostlin (nebo ekvivalent), nebo byly umístěny do mezilehlého dělení jednoděložných rostlin, jako je superřád Lilianae.
Molekulární fylogenetické systémy
Vývoj molekulárních fylogenetických metod pro stanovení taxonomické ohraničení a fylogeneze vedl ke značné revizi klasifikace krytosemenných rostlin a ustavení Liliales jako monofyletické skupiny. Do roku 1996 bylo jasné, že dosud nejužitečnější systém, Dahlgrenův, vyžaduje naléhavou revizi. Nová klasifikace byla formalizována vytvořením systému Angiosperm Phylogeny Group (APG) (1998–2016), založeného na monofyletických kladech , který pokračoval v používání Liliales jako názvu pro taxon.
Systém APG Angiosperm Phylogeny Group (1998) vytvořil strukturu klasifikace jednoděložných rostlin s deseti řády. Pozoruhodné bylo oddělení asparagidů, jak navrhl Dahlgren, na Asparagales , přičemž ostatní taxony byly umístěny v Dioscoreales , což mělo za následek mnohem menší pořadí.
Fylogeneze
Poloha Liliales v rámci jednoděložných rostlin (Lilianae) je znázorněna na následujícím kladogramu . Monocot objednávky tvoří tři stupně , že alismatid jednoděložných rostlin , lilioid jednoděložných a commelinid jednoděložných pořadím větvení, ze brzy pozdě. Ty byly alternativně označovány jako Alismatanae, Lilianae a Commelinanae. Alismatidové jednoděložné rostliny tvoří bazální skupinu , zatímco zbývající druhy (lilioidní a komelinidové jednoděložné rostliny) byly označovány jako „základní jednoděložné rostliny“. Vztah mezi řády (s výjimkou dvou sesterských řádů) je pektinát , který se postupně odchyluje od linie, která vede k komelinidům. Řádky jednoděložných lilioidů tvoří paraphyletické seskupení, tj. Skupiny se společným předkem, které nezahrnují všechny přímé potomky (v tomto případě komelinidy, které jsou sesterskou skupinou Asparagales); k vytvoření kladu by musely být zahrnuty všechny skupiny spojené tlustými čarami. Čísla v kladogramu udávají divergenční časy v korunní skupině (nejnovější společný předek vzorkovaných druhů zájmového kladu) v mya (před milionem let).
Cladogram 1: Fylogenetické složení jednoděložných rostlin
Biogeografie a evoluceKoruna skupina z Liliotvaré byl datován k ca. 117 Myr (před milionem let) v raně křídovém období druhohor . PododděleníVymezení Liliales se od Perlebovy původní stavby s 11 rodinami v roce 1826 velmi lišilo. Mnoho z těchto rodin je nyní považováno za Asparagales , zbytek v commelinidech a Dioscoreales , jak ukazuje tato tabulka.
Lilialesovy rodiny v progresivních taxonomických schématech
Dostupnost molekulárních fylogenetických metod navrhla čtyři hlavní linie v Liliales a sedm rodin;
První klasifikace skupiny Angiosperm Phylogeny Group (APG I) v roce 1998 měla následující omezení s 9 rodinami, které oddělily Philesiaceae a Ripogonaceae od Smilacaceae:
Systém APG II (2003) přidal k Liliales Corsiaceae , zatímco APG III (2009) přidal Petermanniaceae a spojil Luzuriagaceae do Alstroemeriaceae. Následná revize APG IV (2016) to ponechala beze změny, s 10 rodinami. Přesný fylogenetický vztah mezi rodinami Liliales byl podroben revizi. Tento cladogram ukazuje, že z webových stránek Phylogeny Angiosperm (2020):
Převážná část druhů Liliales se nachází ve velmi rozmanité rodině Liliaceae (16 rodů, 610 druhů). Ze zbývajících devíti rodin jsou tři označovány jako čeledi révy vinné (Ripogonaceae, Philesiaceae a Smilacaceae) a tvoří klastr. Rodiny
Distribuce a lokalitaŠiroce rozšířené, ale nejčastěji se vyskytující v subtropických a mírných oblastech, zejména bylinných taxonech v mírných oblastech severní polokoule a subtropických oblastech jižní polokoule, včetně vinné révy. Vzhledem k tomu, že se pěstuje mnoho druhů , byly zavedeny v mnoha regionech a následně na celém světě a řada z nich následně unikla a naturalizovala se . VyužitíLiliales tvoří důležité zdroje potravin a léčiv a také hrají významnou roli v zahradnictví a květinářství jako okrasné rostliny . Farmaceutické produkty zahrnují kolchicin z Colchicum a Gloriosa (Colchicaceae) a veratrin a příbuzné sloučeniny z Veratrum (Melanthiaceae) a Zigadenus (Melanthiaceae). PoznámkyReferenceBibliografieKnihy a sympozia
Historické prameny
Kapitoly
Články
Webové stránky
Další čteníKnihy a sympozia
Historické prameny
Články
Webové stránky
|