Cretoxyrhina -Cretoxyrhina
|
Cretoxyrhina |
|
|---|---|
|
|
| Cretoxyrhina mantelli zub z New Jersey, USA; Naturhistorisches Museum (Vídeň) | |
Vědecká klasifikace 
|
|
| Království: | Animalia |
| Kmen: | Chordata |
| Třída: | Chondrichthyes |
| Objednat: | Lamniformes |
| Rodina: |
† Cretoxyrhinidae Glückman, 1958 |
| Rod: |
† Cretoxyrhina Glückman, 1958 |
| Typové druhy | |
|
† Cretoxyrhina mantelli
Agassiz , 1835
|
|
| Jiné druhy | |
|
|
| Synonyma | |
Cretoxyrhina ( / k r ɪ ˌ t ɒ k s i r h aɪ n ə / , což znamená ‚křídy ostrý nos‘) je zaniklý rod z velké makrely žralok , který žil asi 107 až před 73 miliony let během pozdního Albian na pozdní Campanian z pozdní křídy . Tyto druhy typu , C mantelli , je běžně označován jako Ginsu žraloka , nejprve propagován v odkazu na Ginsu nůž , jak je její teoretická mechanismus podávání je často ve srovnání s „krájení a sekáním“, když jeden používá nůž. Cretoxyrhina je tradičně klasifikovány jako pravděpodobný jediného člena rodiny Cretoxyrhinidae ale jiné taxonomické umístěními byly navrženy, jako například v rámci Alopiidae a Lamnidae .
Cretoxyrhina měřil až 8 metrů na délku a vážil přes 4 944 kilogramů (4,866 dlouhých tun; 5 450 čistých tun) a byl jedním z největších žraloků své doby. S podobným vzhledem a stavbou jako moderní velký bílý žralok byl ve svém ekosystému vrcholným predátorem a lovil velké množství mořských živočichů včetně mosasaurů a plesiosaurů , žraloků a dalších velkých ryb, pterosaurů a příležitostně dinosaurů . Jeho zuby, až 8 centimetrů (3 palce) na výšku, byly jako břitva a měly silnou sklovinu postavenou pro bodnutí a krájení kořisti. Cretoxyrhina také patřila mezi nejrychleji plavecké žraloky, přičemž hydrodynamické výpočty naznačovaly schopnosti rychlosti výbuchu až 70 kilometrů za hodinu (43 mph). Spekulovalo se, že Cretoxyrhina lovila tím, že na svou kořist vrhala vysokou rychlostí, aby způsobila silné údery, podobné dnešnímu velkému bílému žralokovi, a spoléhala se při tom na silný zrak.
Od konce 19. století bylo v Kansasu objeveno několik zkamenělin výjimečně dobře zachovaných koster Cretoxyrhina . Studie úspěšně vypočítaly jeho životní historii pomocí obratlů z některých koster. Cretoxyrhina rychle rostla v raném věku a dosáhla sexuální dospělosti kolem čtyř až pěti let. Jeho životnost byla vypočítána tak, aby se prodloužila na téměř čtyřicet let. Anatomická analýza koster Cretoxyrhina odhalila, že žralok měl obličejové a optické rysy nejpodobnější těm u žraloků mlátiček a krokodýlů a měl hydrodynamickou stavbu, která navrhovala použití regionální endotermie .
Cretoxyrhina jako vrcholový predátor hrála klíčovou roli v mořských ekosystémech, které obývala. Byl to kosmopolitní rod a jeho zkameněliny byly nalezeny po celém světě, i když nejčastěji v oblasti Western Interior Seaway v Severní Americe. Upřednostňoval hlavně subtropické až mírné pelagické prostředí, ale byl znám ve vodách tak studených jako 5 ° C (41 ° F). Cretoxyrhina viděla svůj vrchol ve velikosti Coniacianem , ale následně zaznamenala nepřetržitý pokles, dokud během Campanian nevyhynula . Jedním z faktorů tohoto zániku mohl být narůstající tlak konkurence s predátory, kteří vyvstali přibližně ve stejnou dobu, zejména obří mosasaur Tylosaurus . Mezi další možné faktory patří postupné vymizení Západní vnitrozemské cesty .
Taxonomie
Historie výzkumu
.jpg)
Cretoxyrhina byl poprvé popsán u anglické paleontolog Gideon Mantell z osmi C. mantelli zuby sbíral ze Southerham šedé Pit v blízkosti Lewes , East Sussex . Ve své knize z roku 1822 Fosílie South Downs je identifikoval jako zuby náležející ke dvěma druhům místně známých moderních žraloků. Mantell identifikoval menší zuby jako od běžného hladkého psa a větší zuby od hladkého kladiva , čímž vyjádřil určité váhání. V roce 1843 vydal švýcarský přírodovědec Louis Agassiz třetí díl své knihy Recherches sur les poissons fossiles , kde znovu prozkoumal Mantellovy osm zubů. Pomocí nich a dalšího zubu ze sbírky štrasburského muzea (jehož přesné umístění nebylo specifikováno, ale pocházelo také z Anglie) dospěl k závěru, že fosilie se ve skutečnosti týkaly jediného druhu vyhynulého žraloka, který měl silné zubní podobnosti se třemi druhy, které byly poté klasifikovány. v nyní neplatném rodu Oxyrhina , O. hastalis , O. xiphodon a O. desorii . Agassiz umístil tento druh do rodu Oxyrhina, ale poznamenal, že mnohem silnější kořen jeho zubů dostatečně změnil, aby byl odlišným druhem, a vědecky klasifikoval žraloka pod taxonem Oxyrhina mantellii a pojmenovaný na počest Mantell.
Na konci 19. století popsali paleontologové mnoho druhů, které jsou nyní synonymizovány jako Cretoxyrhina mantelli . Podle některých mohlo být v té době téměř 30 různých synonym O. mantelli . Většina těchto druhů pocházela ze zubů, které představovaly variace C. mantelli, ale odchýlily se od přesných charakteristik syntypů . Například v roce 1870 identifikoval francouzský paleontolog Henri Sauvage zuby z Francie, které se velmi podobaly syntypům O. mantelli z Anglie. K zubům patřily i postranní cusplety (malé smaltované hrbolky, které se objevují na základně hlavní korunky zubu), které nejsou přítomny v syntypech, což ho přivedlo k popisu zubů pod druhovým názvem Otodus oxyrinoides na základě laterálních cuspletů. V roce 1873 americký paleontolog Joseph Leidy identifikoval zuby z Kansasu a Mississippi a popsal je pod druhovým názvem Oxyrhina extenda . Tyto zuby byly širší a robustnější než syntypy O. mantelli z Anglie.
To vše se změnilo objevy některých výjimečně dobře zachovaných koster žraloka ve formaci Niobrara v západním Kansasu. Charles H. Sternberg objevil první kostru v roce 1890, kterou popsal v dokumentu z roku 1907:
Pozoruhodné na tomto vzorku je, že páteř, i když z chrupavčitého materiálu, byla téměř kompletní a že velký počet 250 zubů byl na svém místě. Když Chas. R. Eastman z Harvardu popsal tento exemplář, který se ukázal být tak úplný, že zničil téměř třicet synonym použitých pro pojmenování zvířete a které byly odvozeny z mnoha zubů nalezených v dřívějších dobách.
- Charles H. Sternberg, Některá zvířata objevená ve fosilních lůžkách Kansasu, 1907
_(20765045131).jpg)
Charles R. Eastman publikoval svou analýzu skeletu v roce 1894. V příspěvku zrekonstruoval chrup na základě rozpojené zubní sady kostry. Pomocí rekonstrukce Eastman identifikoval mnoho vyhynulých druhů žraloků a zjistil, že jejich zkameněliny jsou ve skutečnosti různé typy zubů O. mantelli , které všechny přesunul do tohoto druhu. Tato kostra, kterou Sternberg prodal univerzitě Ludwiga Maximiliana v Mnichově , byla zničena v roce 1944 spojeneckým bombardováním během druhé světové války . V roce 1891 objevil Sternbergův syn George F. Sternberg druhou kostru O. mantelli, která je nyní uložena v Přírodovědeckém muzeu University of Kansas jako KUVP 247. Tato kostra byla údajně dlouhá 6,1 metru (20 stop) a skládá se z částečné páteř s kosterními pozůstatky Xiphactinus jako obsahem žaludku a částečnými čelistmi s viditelnými asi 150 zuby. Tato kostra byla považována za jeden z největších vědeckých objevů toho roku kvůli neočekávanému zachování chrupavky. George F. Sternberg později během své kariéry objevil další kostry O. mantelli . Jeho nejpozoruhodnější nálezy byly FHSM VP-323 a FHSM VP-2187, nalezené v letech 1950 a 1965. První z nich je částečná kostra skládající se z dobře zachovalé sady čelistí, dvojice pěti žaber a některých obratlů, zatímco druhá je téměř úplnou kostrou s téměř úplným obratlem a výjimečně zachovanou lebkou, která drží velkou část lebeční prvky, čelisti, zuby, sada vah a fragmenty prsních pletenců a ploutví v jejich přirozených polohách. Obě kostry jsou v současné době uloženy ve Šternberském přírodovědném muzeu . V roce 1968 objevil sběratel jménem Tim Basgall další pozoruhodnou kostru, která se podobně jako FHSM VP-2187 skládala také z téměř úplné páteře a částečně zachované lebky. Tato fosilie je uložena v Přírodovědeckém muzeu University of Kansas pod KUVP 69102.
V roce 1958 sovětský paleontolog Leonid Glickman zjistil, že zubní design O. mantelli zrekonstruovaný Eastmanem je dostatečně odlišný, aby zaručoval nový rod - Cretoxyrhina . Identifikoval také druhý druh Cretoxyrhina na základě některých dřívějších zubů Cretoxyrhina , které pojmenoval Cretoxyrhina denticulata . Původně Glickman označil C. mantelli jako typový druh, ale pozici bez popisu v dokumentu z roku 1964 náhle nahradil jiným taxonem identifikovaným jako 'Isurus denticulatus' , což je krok nyní odmítnut jako neplatný taxonomický dodatek. To však vedlo ruského paleontologa Viktora Zhelezka, aby v článku z roku 2000 omylem znehodnotil rod Cretoxyrhina synonymizací 'Isurus denticulatus' (a tím i rodu Cretoxyrhina jako celku) s jiným taxonem identifikovaným jako 'Pseudoisurus tomosus' . Zhelezko také popsal nový druh kongenerický s C. mantelli na základě zubního materiálu z Kazachstánu , který podle svého taxonomického přehodnocení identifikoval jako Pseudoisurus vraconensis . Studie z roku 2013 vedená kurátorem a paleontologem Western Australian Museum Mikaelem Siversonem opravila taxonomickou chybu, obnovila rod Cretoxyrhina a přesunula 'P'. vraconensis do toho. V roce 2010 britští a kanadští paleontologové Charlie Underwood a Stephen Cumbaa popsali Telodontaspis agassizensis ze zubů nalezených v jezeře Agassiz v Manitobě, které byly dříve identifikovány jako juvenilní zuby Cretoxyrhina . Tento druh byl znovu potvrzen do rodu Cretoxyrhina studií z roku 2013 vedenou americkým paleontologem Michaelem Newbreyem pomocí dalšího fosilního materiálu stejného druhu nalezeného v západní Austrálii .
V letech 1997 až 2008 vydal paleontolog Kenshu Shimada sérii prací, kde analyzoval kostry C. mantelli včetně těch, které našli Šternberkové, pomocí modernizovaných technik k rozsáhlému výzkumu možné biologie Cretoxyrhiny . Některá z jeho prací zahrnují vývoj přesnějších zubních, morfologických, fyziologických a paleoekologických rekonstrukcí, ontogenetické studie a fylogenetické studie o Cretoxyrhina založené na morfologicky variabilních . Shimadův výzkum Cretoxyrhiny pomohl vnést nové světlo do chápání žraloka a prostřednictvím jeho nových metod i dalších vyhynulých zvířat.
Etymologie
Cretoxyrhina je portmanteau slova creto (zkratka pro křídu ) předponovaného do rodu Oxyrhina , který je odvozen ze starořeckého ὀξύς (oxús, „ostrý“) a ῥίς (rhís, „nos“). Když se dají dohromady, znamenají „křídový ostrý nos“, ačkoli se věří , že Cretoxyrhina měla dost tupý čenich. Typový druhový název mantelli je v překladu „z Mantell“, který Louis Agassiz pojmenoval na počest anglického paleontologa Gideona Mantella za to, že mu dodal syntypy druhu. Druhové jméno denticulata je odvozeno z latinského slova denticulus (malý zub) a přípony āta (držení), což dohromady znamená „mít malé zuby“. Toto je odkaz na vzhled postranních cuspletů ve většině zubů u C. denticulata . Druh vraconensis je odvozen od slova vracon a latinského ensis (od), což znamená „od Vracona“, což je odkaz na vrakonskou podskupinu albánského stádia, ve kterém byl tento druh objeven. Druhové jméno agassizensis je odvozeno od jména Agassiz a latinského ensis (od), což znamená „od Agassiza“, pojmenovaného podle jezera Agassiz, kde byl tento druh objeven. Shodou okolností je samotné jezero pojmenováno na počest Louise Agassize. Obecný název žralok Ginsu, původně vytvořený v roce 1999 paleontology Mike Everhartem a Kenshu Shimadou, je odkazem na nůž Ginsu , protože teoretické mechanismy krmení C. mantelli byly často srovnávány s „krájením a krájením na kostky“, když se používá nůž. .
Fylogeneze a evoluce
Cretoxyrhina vykazovala podobnost s moderním velkým bílým žralokem co do velikosti, tvaru a ekologie, ale tito dva žraloci spolu nejsou příliš příbuzní a jejich podobnosti jsou výsledkem konvergentní evoluce . Cretoxyrhina byla tradičně seskupena do Cretoxyrhinidae , rodiny lamnoidních žraloků, která tradičně zahrnovala jiné rody vedoucí k paraphyletic nebo polyphyletic rodině. Siverson (1999) poznamenal, že Cretoxyrhinidae byl použit jako ' taxon odpadkového koše ' pro křídové a paleogenní žraloky a prohlásil, že Cretoxyrhina je jediným platným členem rodiny.
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||
| Možný fylogenetický vztah mezi Cretoxyrhina a moderními žraloky makrelovými na základě Shimada (2007) |
Cretoxyrhina obsahuje čtyři platné druhy: C. vraconensis , C. denticulata , C. agassizensis a C. mantelli . Tyto druhy představují chronospecies . Nejstarší zkameněliny Cretoxyrhina jsou staré asi 107 milionů let a patří C. vraconensis . Rod by postupoval C. vraconensis vyvíjející se do C. denticulata během raného cenomanu, který se vyvinul do C. agassizensis během středního cenomanu, který se zase vyvinul do C. mantelli během pozdního cenomanu. Je pozoruhodné, že C. agassizensis pokračoval až do poloviny turonu a byl stručně současný s C. mantelli . Tato progrese byla charakterizována zmenšením bočních cuspletů a rostoucí velikostí a robustností zubů. Pozdně albiansko – středoturonský interval vidí hlavně redukci laterálních cuspletů; C. vraconensis vlastnil postranní cusplety ve všech zubech s výjimkou několika v přední poloze , které by se postupně omezovaly pouze na zadní lateroposteriors u dospělých do konce intervalu v C. mantelli . Pozdní cenomansko-coniaciánský interval byl charakterizován rychlým nárůstem velikosti zubu (a těla), výrazným snížením poměru korunka/výška-korunka/šířka a přechodem od trhacího typu k řezné formě zubu. Velikost zubů jedinců C. mantelli uvnitř západní vnitrozemské dráhy dosáhla během posledního coniaciánského období kolem 86 Ma a poté začíná pomalu klesat. V Evropě se tento vrchol odehrává dříve během pozdního turonu. Nejmladší fosílie C. mantelli byla nalezena ve formaci Bearpaw v Albertě , jejíž stáří je 73,2 milionu let. Jediný zub identifikovaný jako Cretoxyrhina sp. byl získán z nedaleké formace Horseshoe Canyon a datován jako 70,44 milionu let starý, což naznačuje, že Cretoxyrhina mohla přežít do Maastrichtian. Formace Horseshoe Canyon má však pouze brakické vodní usazeniny, přestože Cretoxyrhina je mořský žralok, což je pravděpodobná možnost, že fosilie byla přepracována ze starší vrstvy.
Fylogenetické studie prostřednictvím morfologických dat provedené společností Shimada v roce 2005 naznačily, že Cretoxyrhina může být alternativně kongenerická s rodem moderních mláďat žraloků ; studie rovněž uvedla, že výsledky jsou předčasné a mohou být nepřesné, a doporučila, aby byla Cretoxyrhina držena v čeledi Cretoxyrhinidae, přičemž zejména uvádí nedostatek podstatných údajů pro ni během analýzy.
Další možný model evoluce Cretoxyrhina , navržený v roce 2014 paleontologem Cajusem Diedrichem, naznačuje, že C. mantelli byl kongenerický s mako žraloky rodu Isurus a byl součástí rozšířené linie Isurus začínající až do etapy Aptian ve staré křídě. Podle tohoto modelu byla linie Isurus iniciována 'Isurus appendiculatus' ( Cretolamna appendiculata ), který se vyvinul do Isurus denticulatus ( Cretoxyrhina mantelli ) ve střední cenomanii , pak 'Isurus mantelli ' ( Cretoxyrhina mantelli ) na začátku Coniacian , pak Isurus schoutedenti během paleocénu , pak Isurus praecursor , kde pokračuje zbytek linie Isurus . Studie tvrdila, že absence odpovídajících zkamenělin během maastrichtského období (72–66 Ma) nebyla důsledkem předčasného vyhynutí C. mantelli , ale pouze mezerou ve fosilním záznamu. Shimada a kolega paleontolog Phillip Sternes vydali v roce 2018 plakát, který vyjadřoval pochybnosti o důvěryhodnosti tohoto návrhu, přičemž poznamenal, že interpretace studie je do značné míry založena na datech, která byla vybrána libovolně a neuvedla ani Shimada (1997), ani Shimada (2005) , což jsou klíčové dokumenty týkající se systematického postavení C. mantelli .
Biologie
Morfologie
Chrup
K charakteristickým vlastnostem zubů Cretoxyrhina patří téměř symetrický nebo šikmý trojúhelníkový tvar, břitva a nezoubkované řezné hrany, viditelné zubní krčky (bourlette) a silný povlak skloviny. Chrup Cretoxyrhina má základní zubní vlastnosti žraloka makrely , přičemž řady zubů jsou těsně rozmístěny bez překrývání. Přední zuby jsou rovné a téměř symetrické, zatímco postranní zuby jsou šikmé. Strana zubu obrácená k ústí je konvexní a má na kořeni mohutné výčnělky a výživné rýhy, zatímco labiální strana, která směřuje ven, je plochá nebo mírně oteklá. Mladiství měli postranní výběžky ve všech zubech a C. vraconensis si je v dospělosti důsledně ponechával. Laterální cusplety byly zachovány pouze u všech lateroposteriorních zubů v dospělosti u C. denticulata a C. agassizensis a pouze až po zadní lateroposteriorní zuby u C. mantelli . Postranní cusplety C. vraconensis a C. denticulata jsou kulaté, zatímco u C. agassizensis jsou nabroušeny do bodu. Přední zuby C. vraconensis měří na výšku 2,1 až 3,5 cm (0,8 až 1,4 palce), zatímco největší známý zub C. denticulata měří 3 cm (1,2 palce). Zuby C. mantelli jsou větší, měří v průměrné šikmé výšce 3–4 cm (1–2 palce). Největší zub objevený z tohoto druhu mohl měřit až 8 centimetrů (3 palce).
Chrup C. mantelli patří mezi nejznámější ze všech vyhynulých žraloků díky fosilním kostrám, jako je FHSM VP-2187, který se skládá z téměř úplného kloubového chrupu. Jiné kostry C. mantelli, jako KUVP-247 a KUVP-69102, také obsahují částečné čelisti s některými zuby v jejich přirozených polohách, z nichž některé nebyly přítomny v úplnějších kostrách, jako je FHSM VP-2187. Pomocí těchto vzorků byla zubní formule rekonstruována společností Shimada (1997) a revidována společností Shimada (2002).S4.A2.I4.LP11 (+?)s1? .a2.i1.lp15 (+?). To znamená, že zepředu dozadu měl C. mantelli : čtyři symfýzy (malé zuby umístěné v symfýze čelisti), dva přední, čtyři meziprodukty a jedenáct nebo více lateroposteriorů pro horní čelist a případně jeden symfyziální, dva přední, jeden meziprodukt a patnáct nebo více lateroposteriorů pro dolní čelist. Struktura řady zubů ukazuje zubní strukturu vhodnou pro chování při krmení podobné moderním žralokům mako, mající velké kopí podobné přední části k bodnutí a ukotvení kořisti a zakřivené lateroposteriors k jejímu rozřezání na kousky o velikosti kousnutí, mechanismus často neformálně popisovaný jako „krájení a kostky“ paleontology. V roce 2011 paleontologové Jim Bourdon a Mike Everhart rekonstruovali chrup několika jedinců C. mantelli na základě jejich přidružených zubních sad. Zjistili, že dvě z těchto rekonstrukcí vykazují určité pozoruhodné rozdíly ve velikosti prvního mezilehlého (I1) zubu a bočních profilů, přičemž došli k závěru, že tyto rozdíly by mohly představovat sexuální dimorfismus nebo individuální variace.
.jpg)
Lebka
Analýza vzorků lebky a šupin naznačuje, že C. mantelli měl kuželovitou hlavu s dorzálně plochou a širokou lebkou. Pódium nerozšiřuje daleko dopředu z předního okraje mozkovny, což naznačuje, že hlaveň je tupý. Podobně jako moderní krokodýlí žraloci a žraloci mlátí měl C. mantelli poměrně velké oči, přičemž oběžná dráha zhruba zabírala třetinu celé délky lebky, což jí poskytovalo akutní vidění. Jako predátor byl při lovu velké kořisti Cretoxyrhina, která se živila, důležitý dobrý zrak . Na rozdíl, tím více pach spoléhat současné anacoracid Squalicorax ' s méně rozvinutými orbitální ale silnější čichové procesy byl vhodnější pro oportunní lapače .
Čelisti C. mantelli byly kineticky silné. Mají mírně volnější přední zakřivení a robustnější stavbu než moderní žraloci mako, ale jinak si byli podobní. Hyomandibula je protáhlá a věřilo swing do strany, což by umožnilo čelisti výstupek a hluboké kousání.
Anatomie skeletu
Většina druhů Cretoxyrhina je zastoupena pouze fosilními zuby a obratlem. Jako všichni žraloci byla i kostra Cretoxyrhina vyrobena z chrupavky , která je méně schopná zkamenění než kost . Fosílie C. mantelli z niobrarského souvrství však byly výjimečně zachovány; to bylo způsobeno křídou formace s vysokým obsahem vápníku , což umožnilo, aby se kalcifikace rozšířila. Při kalcifikaci měkká tkáň ztvrdne, takže je náchylnější k fosilizaci.
Byly nalezeny četné kostry skládající se z téměř úplných obratlů. Největší obratel byl měřen až do průměru 87 milimetrů (3 palce). Dva vzorky s nejlépe zachovanými páteřemi (FHSM VP-2187 a KUVP 69102) mají 218 respektive 201 centra a téměř všechny obratle ve sloupci jsou zachovány; u obou chybí pouze části špičky ocasu. Odhady délky ocasu vypočítávají celkový počet obratlů přibližně 230 centra, což je jedinečné, protože všichni známí existující žraloci makrely mají počet obratlů buď menší než 197 nebo větší než 282, přičemž žádný mezi nimi není. Obratlová centra v oblasti trupu byla velká a kruhová a vytvářela celkově vřetenovité tělo se zavalitým kmenem.
Analýza částečně úplné fosilie ocasní ploutve ukazuje, že Cretoxyrhina měla lunátní (ve tvaru půlměsíce) ocas nejpodobnější moderním lamnidovým žralokům, velrybím žralokům a žralokům vyhřívajícím se . Přechod na obratle ocasu se odhaduje mezi 140. a 160. obratlem z celkových 230, což má za následek celkový počet obratlů ocasu 70–90 a tvoří přibližně 30–39% páteře. Přechod od předběžného (soubor obratlů před ocasní obratle) k ocasním obratlům je také poznamenán ohybem obratle asi 45 °, což je nejvyšší možný úhel známý u existujících žraloků a většinou se vyskytuje u rychle plaveckých žraloků, jako je jako lamnidy. Tyto vlastnosti ocasu spolu s dalšími rysy, jako jsou hladké šupiny rovnoběžné s osou těla, plesodická prsní ploutev (prsní ploutev, ve které se chrupavka rozprostírá po celé ploše, což jí dodává bezpečnější strukturu, která pomáhá snižovat odpor) a vřeteno- ve tvaru zavalité stavby, ukazují, že C. mantelli byl schopen rychlého plavání.
Fyziologie
Termoregulace
Cretoxyrhina představuje jednu z prvních forem a možného původu endotermie u žraloků makrel. S regionální endotermií (také známou jako mezotermie ) mohla mít stavbu podobnou moderním regionálně endotermickým žralokům, jako jsou členové žraloka mlátilého a lamnidových, kde jsou červené svaly blíže k ose těla ve srovnání s ektotermními žraloky (jejichž červené svaly jsou blíže k obvodu těla) a je k dispozici systém specializovaných krevních cév zvaných rete mirabile (latinsky „nádherné sítě“), které umožňují zachování metabolického tepla a jeho výměnu do životně důležitých orgánů. Tato morfologická stavba umožňuje, aby byl žralok částečně teplokrevný , a tak účinně fungoval v chladnějších prostředích, kde byla Cretoxyrhina nalezena. Fosilie byly nalezeny v oblastech, kde paleoklimatické odhady ukazují povrchovou teplotu až 5 ° C (41 ° F). Regionální endotermie v Cretoxyrhina mohla být vyvinuta v reakci na rostoucí tlak způsobený postupným globálním ochlazováním a konkurencí ze strany mosasaurů a dalších mořských plazů, u nichž se také vyvinula endotermie.
Hydrodynamika a lokomoce
Cretoxyrhina měla vysoce husté překrývající se plakoidní váhy rovnoběžné s osou těla a vzorované v rovnoběžných kolenou oddělených drážkami ve tvaru písmene U, přičemž každá drážka měla průměrnou šířku asi 45 mikrometrů. Tato tvorba stupnic umožňuje efektivní snížení odporu a vylepšené schopnosti vysokorychlostních rychlostí, což je morfotyp, který lze pozorovat pouze u nejrychlejších známých žraloků. Cretoxyrhina měla také nejextrémnější případ ocasní ploutve „typu 4“, který měl u žraloků makrel nejvyšší dosud známý Cobbův úhel (zakřivení ocasních obratlů) a úhel ocasní chrupavky (49 ° respektive 133 °). Struktura ocasní ploutve „typu 4“ představuje stavbu s maximální symetrií laloků ocasní ploutve, která je nejúčinnější při rychlém plavání; mezi žraloky se nachází pouze u lamnidů.
Studie doktoranda Humberta Ferrona z roku 2017 analyzovala vztahy mezi morfologickými proměnnými včetně kostry a ocasní ploutve C. mantelli a namodelovala průměrnou cestovní rychlost 12 km/h (7,5 mph) a rychlost plavby přibližně 70 km/ h (43 mph), což činí z Cretoxyrhina možná jednoho z nejrychlejších známých žraloků. Pro srovnání, moderní velký bílý žralok byl modelován tak, aby dosahoval rychlosti až 56 km/h (35 mph), a shortfin mako , nejrychlejší existující žralok, byl modelován při rychlosti 70 km/h (43 mph) .
Životní historie
Reprodukce
Ačkoli pro to nebyl nalezen žádný fosilní důkaz, usuzuje se, že Cretoxyrhina byla ovoviviparózní jako všechny moderní žraloci makrely. U ovoviviparózních žraloků se mláďata líhnou a rostou uvnitř matky, zatímco soupeří s vrstevníky prostřednictvím kanibalismu, jako je oophagy (pojídání vajec). Jako Cretoxyrhina osídlena oligotrofní a pelagických vod, kde predátoři, jako jsou velké mosasaurs jako tylosaurus a macropredatory ryb jako XIPHACTINUS byly společné, je pravděpodobné, že to také byla r vybrané žralok, kde se mnohé děti vyrábí vyrovnat vysokou míru dětské úmrtnosti. Podobně pelagické žraloky, jako je žralok bílý, žraloci mlátící, žraloci mako, žraloci porbeagle a krokodýli, produkují dvě až devět kojenců na jeden vrh.
Růst a dlouhověkost
.png)
Jako všem žralokům makrelovým rostl Cretoxyrhina každý rok na obratlích růstový prstenec a stárne měřením každého pásu; kvůli vzácnosti dobře zachovaných obratlů bylo stárnuto pouze několik jedinců Cretoxyrhina . V Shimada (1997) byla vyvinuta lineární rovnice pro výpočet celkové délky těla Cretoxyrhina pomocí průměru obratle centrum (tělo obratle) a je zobrazena níže, přičemž TL představuje celkovou délku těla a CD představuje průměr centra ( průměr každého pásu).
TL = 0,281 + 5,746 CD
Pomocí této lineární rovnice byla nejprve provedena měření na nejlépe zachovaném vzorku C. mantelli, FHSM VP-2187, Shimada (2008). Měření ukázala délku 1,28 metru (4 stopy) a hmotnost asi 16,3 kilogramu (36 liber) při narození a rychlý růst v prvních dvou letech života, přičemž délku během 3,3 roku zdvojnásobila. Od té doby se růst velikosti stal stabilním a postupným a rostl průměrným odhadem 21,1 cm (8 palců) za rok až do své smrti ve věku přibližně 15 let, kdy rostl na 5 metrů (16 stop). Pomocí von Bertalanffyho růstového modelu na FHSM VP-2187 byla maximální životnost C. mantelli odhadována na 38,2 let. Do tohoto věku by narostl přes 7 metrů (23 stop) na délku. Na základě alometrického škálování velkého bílého žraloka Shimada zjistil, že takový jedinec by vážil až 3400 kilogramů (3,3 dlouhé tuny; 3,7 čistých tun).
Opětovné měření provedené Newbrey et al. (2013) zjistili, že C. mantelli a C. agassizensis dosáhli sexuální dospělosti kolem čtyř až pěti let a navrhli možnou revizi měření růstových prstenců ve FHSM VP-2187. Rovněž byla navržena revize životnosti FHSM VP-2187 a maximální životnosti C. mantelli na 18, respektive 21 let pomocí nových měření. Studie z roku 2019, kterou vedl italský vědec Jacopo Amalfitano, krátce změřila obratle ze dvou fosilií C. mantelli a zjistila, že starší jedinec zemřel přibližně ve věku 26 let. Měření byla provedena také na dalších C. mantelli kostry a obratel of C agassizensis , poskytující výsledky podobných míry rychlého růstu v raných fázích života. Tak rychlý růst během pouhých let by mohl Cretoxyrhině pomoci lépe přežít rychlým vyřazováním z dětství a jeho zranitelností, protože dospělý dospělý by měl málo přirozených predátorů. Studie také identifikovala syntypový zub C. mantelli z Anglie a vypočetla maximální délku jedince 8 metrů (26 ft), čímž se zub stal dosud největším známým exemplářem. Při použití alometrického škálování použitého v Shimada (2008) by C. mantelli takové délky poskytl odhadovanou tělesnou hmotnost kolem 4 944 kilogramů (4,866 dlouhých tun; 5 450 čistých tun)
Níže uvedený graf představuje růst délky za rok FHSM VP-2187 podle Shimada (2008)
Paleobiologie
Kořistní vztahy
Silné kinetické čelisti, vysokorychlostní schopnosti a velká velikost Cretoxyrhina naznačují velmi agresivního predátora. Cretoxyrhina ' přidružení s rozmanitým počtem fosilií vykazujících známky devourment potvrzuje, že byla aktivní dravec špice , které přivádí na hodně různých mořských megafauna v svrchněkřídových . Nejvyšší trofická úroveň, kterou obsadila, byla pozice sdílená pouze s velkými mosasaury, jako je Tylosaurus, v pozdějších fázích pozdní křídy. Hrálo klíčovou roli v mnoha mořských ekosystémech.
Cretoxyrhina lovila hlavně jiné aktivní predátory, včetně ichthyodektidů (druh velkých ryb, které zahrnují Xiphactinus ), plesiosaury, želvy, mosasaury a další žraloky. Většina zkamenělin Cretoxyrhiny, která se živí jinými zvířaty, se skládá z velkých a hlubokých skusových stop a vpichů do kostí, příležitostně se zapuštěnými zuby. Izolované kosti mosasaurů a dalších mořských plazů, které byly částečně rozpuštěny trávením nebo nalezeny v koprolitech , jsou také příklady krmení Cretoxyrhina . Existuje několik kostry Cretoxyrhina obsahu obsahující žaludeční známé, včetně velkého C mantelli kostra (KUVP 247), která má kosterní pozůstatky velkého ichthyodectid XIPHACTINUS a mosasauridae v žaludku regionu. Cretoxyrhina se občas mohla živit pterosaury , což dokazuje sada krčních obratlů Pteranodona z niobrarského souvrství se zubem C. mantelli uloženým hluboko mezi nimi. Ačkoli nemůže být jisté, zda samotná fosilie byla výsledkem predace nebo úklidu, bylo pravděpodobné, že Pteranodon a podobní pterosauři byli přirozenými cíli pro predátory, jako je Cretoxyrhina , protože běžně vstupovali do vody, aby se živili a byli tak dobře na dosah.
Ačkoli Cretoxyrhina byla hlavně aktivním lovcem, byla také oportunistickým krmítkem a čas od času se mohla zachytit. Mnoho zkamenělin se známkami krmení Cretoxyrhina nevykazuje žádné známky uzdravení, což je indikátor záměrného dravého útoku na živé zvíře, což vede k možnosti, že alespoň některé značky krmení byly získány z úklidu. Pozůstatky částečných koster dinosaurů jako Claosaurus a Niobrarasaurus vykazují známky krmení a trávení C. mantelli . Pravděpodobně se jednalo o zachycené jatečně upravená těla smetená do oceánu kvůli paleogeografickému umístění zkamenělin v otevřeném oceánu.
Lovecké strategie
Strategie lovu Cretoxyrhina nejsou dobře zdokumentovány, protože mnoho zkamenělin se značkami krmení Cretoxyrhina nelze rozlišovat mezi predací nebo úklidy. Pokud by byly skutečně výsledkem toho prvního, znamenalo by to, že Cretoxyrhina s největší pravděpodobností použila lovecké strategie zahrnující hlavní silnou a smrtelnou ránu podobnou krmení beranem, která je vidět u moderních rekviem žraloků a lamnidů. Studie odborníků na žraloky z roku 2004 Vittorio Gabriotti a Alessandro De Maddalena poznamenala, že moderní velký bílý žralok dosahující délky větší než 4 metry (13 stop) běžně narazí na svou kořist masivní rychlostí a silou, aby způsobil jediné smrtelné rány, někdy tak silné, že kořist by byla silou nárazu vytlačena z vody. Vzhledem k tomu, že Cretoxyrhina disponovala robustní podsaditou stavbou schopnou rychlého plavání, silnými kinetickými čelistmi, jako je velký bílý žralok, a dosahovala délky podobné nebo větší než ona, byl by podobný lovecký styl pravděpodobný.
Paleoekologie
Rozsah a distribuce
Cretoxyrhina měla kosmopolitní distribuci, přičemž fosilie byly nalezeny po celém světě. Mezi pozoruhodná místa patří Severní Amerika, Evropa, Izrael a Kazachstán. Cretoxyrhina se většinou vyskytovala v mírných a subtropických pásmech. Bylo zjištěno v zeměpisných šířkách až na 55 ° severní šířky , kde paleoklimatické odhady vypočítávají průměrnou teplotu povrchu moře 5–10 ° C (41–50 ° F). Fosílie Cretoxyrhina jsou nejznámější v oblasti Western Interior Seaway , která je nyní centrálními USA a Kanadou. Během projevu v roce 2012 Mikael Siverson poznamenal, že jednotlivci Cretoxyrhina žijící na moři byli obvykle větší než ti, kteří obývali západní vnitrozemskou cestu, některé z pobřežních fosilií C. mantelli, které poskytly celkovou délku až 8 metrů (26 stop), případně 9 metrů ( 30 stop).
Místo výskytu
Cretoxyrhina obývala převážně mírné až subtropické pelagické oceány. Zub Cretoxyrhina nalezený ve formaci Horseshoe Canyon v Albertě (formace, kde se jediná nalezená vodní ložiska skládají z brakické vody a bez oceánů) naznačuje, že někdy mohl plavat do částečně sladkovodních ústí řek a podobných vodních ploch . Pravděpodobnějším vysvětlením takového výskytu však může být přepracování z podkladové vrstvy. Klima mořských ekosystémů v časovém rozmezí Cretoxyrhina bylo obecně mnohem teplejší než moderní den kvůli vyšším atmosférickým hladinám oxidu uhličitého a dalších skleníkových plynů ovlivněných tvarem tehdejších kontinentů.
Interval během cenomanu a turonu 97–91 Ma zaznamenal vrchol teplot povrchu moře v průměru přes 35 ° C (95 ° F) a teploty spodní vody kolem 20 ° C (68 ° F), asi 7–8 ° C ( 13-14 ° F) teplejší než moderní den. Kolem této doby Cretoxyrhina koexistovala s vyzařujícím nárůstem rozmanitosti fauny jako mosasauři. Tento interval také zahrnoval nárůst globálních hladin δ 13 C , což znamená významné vyčerpání kyslíku v oceánu, a způsobil cenomansko-turonskou anoxickou událost . Ačkoli tato událost vedla k vyhynutí až 27% mořských bezobratlých, obratlovci jako Cretoxyrhina byli obecně nedotčeni. Ve zbytku křídy došlo k postupnému globálnímu ochlazování zemských oceánů, což vedlo ke vzniku mírných ekosystémů a možnému zalednění raným Maastrichtianem. Subtropické oblasti si zachovaly vysokou biodiverzitu všech taxonů, zatímco mírné ekosystémy měly obecně mnohem nižší diverzitu. V Severní Americe dominovaly subtropické provincie žraloci, želvy a mosasauři jako Tylosaurus a Clidastes , zatímco v mírných provinciích dominovali především plesiosauři, hesperornithidští mořští ptáci a mosasaur Platecarpus .
Soutěž
Cretoxyrhina žila po boku mnoha predátorů, kteří sdíleli podobnou trofickou úroveň v rozmanitém pelagickém ekosystému během křídy. Většina těchto dravců zahrnovala velké mořské plazy, z nichž někteří již zaujímali nejvyšší trofickou úroveň, když se Cretoxyrhina poprvé objevila. Během Albian až Turonian, asi 107 až 91 Ma, byla Cretoxyrhina současná a koexistovala se středokřídovými pliosaury. Někteří z těchto pliosaurů zahrnovali Megacephalosaurus , který dosáhl délky 9 metrů (30 ft). V polovině Turonian, asi 91 Ma, pliosauři vyhynuli. Předpokládá se, že záření žraloků, jako je Cretoxyrhina, mohlo být hlavním faktorem přispívajícím k urychlení jejich vyhynutí. Ekologickou prázdnotu, kterou zanechali, rychle vyplnili rozvíjející se mosasauři, kteří také přišli obsadit nejvyšší trofické úrovně. Velcí mosasauři jako Tylosaurus , kteří dosáhli délky přesahující 14 metrů (46 stop), mohli konkurovat Cretoxyrhina a byly nalezeny důkazy o mezidruhových interakcích, jako jsou stopy po kousnutí z obou. Tam bylo také mnoho žraloků, kteří obsadili podobnou ekologickou roli s Cretoxyrhina , jako jsou cardabiodontids Cardabiodon a Dwardius , druhý ukazuje důkaz přímé konkurence s C. vraconensis na základě složitých distribučních vzorců mezi těmito dvěma.
Studie paleontologů Corinne Myers a Bruce Liebermana z roku 2010 o konkurenci ve Western Interior Seaway použila kvantitativní analytické techniky založené na geografických informačních systémech a tektonických rekonstrukcích k rekonstrukci hypotetických konkurenčních vztahů mezi deseti nejrozšířenějšími a nejhojnějšími mořskými obratlovci v této oblasti, včetně Cretoxyrhina . Jejich výpočty našly negativní korelace mezi distribucí Cretoxyrhina a tří potenciálních konkurentů Squalicorax kaupi , Tylosaurus proriger a Platecarpus spp. ; statisticky významná negativní korelace naznačuje, že distribuce jednoho druhu byla ovlivněna tím, že byla konkurována jiným druhem. Žádný ze vztahů však nebyl statisticky významný, což místo toho naznačuje, že trendy nebyly pravděpodobně výsledkem konkurence.
Zánik
Příčiny vyhynutí Cretoxyrhiny jsou nejisté. Je známo, že během milionů let pomalu klesal. Od svého vrcholného rozměru v období coniaciánů velikost a distribuce fosilií Cretoxyrhina postupně klesala až do jejího případného zániku během Campanian. Siverson a Lindgren (2005) poznamenali, že věk nejmladších zkamenělin Cretoxyrhina se mezi kontinenty lišil. V Austrálii byly nejmladší fosilie Cretoxyrhina datovány přibližně 83 Ma během Santonian, zatímco nejmladší severoamerické fosilie známé v té době (které byly datovány na počátku Campanian) byly nejméně o dva miliony let starší než nejmladší fosílie v Evropě. Rozdíly mezi věky naznačují, že Cretoxyrhina mohla v takových oblastech časem místně vyhynout , dokud rod jako celek nevyhynul.
Bylo poznamenáno, že úbytek Cretoxyrhiny se shoduje se vzestupem novějších predátorů, jako je Tylosaurus , což naznačuje, že rostoucí tlak z konkurence s mosasaurem a dalšími predátory podobných trofických úrovní mohl významně přispět k úbytku Cretoxyrhiny a případnému vyhynutí . Dalším možným faktorem bylo postupné mělčení a zmenšování západní vnitrozemské cesty, což by vedlo k vymizení pelagického prostředí preferovaného žralokem; tento faktor nevysvětluje pokles a zánik Cretoxyrhiny jinde. Bylo navrženo, že vyhynutí Cretoxyrhina mohlo pomoci dále zvýšit rozmanitost mosasaurů.
Viz také
Poznámky
Reference
externí odkazy