Cycadales - Cycadales

Cycadales
Cycas circinalis.jpg
Cycas rumphii se starými a novými mužskými kužely.
Vědecká klasifikace E
Království: Plantae
Clade : Tracheofyty
Divize: Cycadophyta
Třída: Cycadopsida
Objednat: Cycadales
Pers. ex Bercht. & J. Presl
Rodiny
Světová distribuce cykasů.png
Přibližná světová distribuce živých Cycadales

Cycadales je pořadí ze semenných rostlin , který obsahuje všechny recentních cykasy . Tyto rostliny mají obvykle tlustý a Woody ( dřevitých ) kufr s korunou velkých stálezelené listy. Obvykle mají zpeřené listy. Jednotlivé rostliny jsou buď samčí, nebo samičí ( dvoudomé ). Cykasy se liší velikostí, od kmenů vysokých pouze několik centimetrů až několik metrů. Obvykle rostou velmi pomalu a žijí velmi dlouho, přičemž u některých exemplářů je známo, že jsou staré až 1000 let. Kvůli povrchní podobnosti jsou někdy zaměňováni a zaměňovány s palmami nebo kapradinami , ale s oběma souvisí jen vzdáleně.

Cycadales se vyskytují ve většině subtropických a tropických částí světa. Vyskytují se v Jižní a Střední Americe (kde se vyskytuje největší rozmanitost), Mexiku, Antilách , jihovýchodních Spojených státech, Austrálii, Melanésii , Mikronésii , Japonsku, Číně, jihovýchodní Asii , Indii, Srí Lance, Madagaskaru a jižní a tropické Africe , kde se vyskytuje nejméně 65 druhů . Někteří mohou přežít v drsném polopoušťovém podnebí ( xerofytickém ), jiní v podmínkách vlhkého deštného pralesa a někteří v obou. Některé z nich mohou vyrůst v písku nebo dokonce na skálu , někteří na kyslík-chudé, bažinatý, bog like půd bohatá na organický materiál , a někteří v obou. Některé jsou schopné růst na plném slunci, jiné v plném stínu a jiné v obou. Některé tolerují sůl ( halofyty ).

Cycadales patří do biologické divize Cycadophyta spolu s fosilním řádem Medullosales . Tři existující čeledi cycadales jsou Cycadaceae , Stangeriaceae a Zamiaceae . I když jsou dnes menší částí rostlinné říše , během jury byly velmi běžné. Od jury se změnily jen málo, ve srovnání s některými významnými evolučními změnami v jiných divizích rostlin.

Cykasy jsou gymnospermy (nahá semena), což znamená, že jejich neoplodněná semena jsou otevřená do ovzduší, aby byla přímo oplodněna opylováním , na rozdíl od krytosemenných rostlin , které mají uzavřená semena s komplexnějším uspořádáním hnojení. Cykasy mají velmi specializované opylovače , obvykle specifický druh brouka . Bylo hlášeno, že fixují dusík ve spojení s cyanobakteriem žijícím v kořenech. Tyto modrozelené řasy produkují neurotoxin zvaný BMAA, který se nachází v semenech cykasů. Tento neurotoxin může vstoupit do lidského potravinového řetězce, protože cykadová semena mohou být konzumována přímo jako zdroj mouky lidmi nebo divokými nebo divokými zvířaty, jako jsou netopýři, a lidé mohou tato zvířata jíst. To je předpokládal, že se jedná o zdroj některých neurologických onemocnění u lidí.

Popis

Cykasy mají kolem válcového kmene růžici zpeřených listů

Cykasy mají válcovitý kmen, který se obvykle nerozvětvuje . Listy rostou přímo z kmene a typicky padají, když jsou starší, nahoře zanechávají korunu listů. Listy rostou ve formě růžice , s novými listy vycházejícími z horní a střední části koruny. Kmen může být pohřben, takže se zdá, že listy vycházejí ze země a rostlina se jeví jako bazální růžice . Listy jsou obecně velké v poměru k velikosti kmene a někdy dokonce větší než kmen.

Listy jsou zpeřené (ve formě ptačího peří, boltce ), s centrální listovou stopkou, ze které vycházejí paralelní letáky z každé strany. Listy jsou typicky buď složené (listová stopka má letáky, které z ní vycházejí jako „žebra“), nebo mají okraje ( okraje ) tak hluboce proříznuté ( vyříznuté ), aby vypadaly složené. Některé druhy mají listy, které jsou bipinnate , což znamená, že letáky rostoucí podél rachis každý z nich má své vlastní subleaflets rostoucí podél rachilla ( self-podobné geometrie ).

Bowenia spectabilis : rostlina s jedním vějířovitým listím v deštném pralese Daintree na severovýchodě Queenslandu

Taxonomie

Listy a kužel Encephalartos sclavoi

Bylo popsáno asi 306 druhů živých Cycadales v 10–12 rodech a dvou nebo 3 čeledích cykasů (v závislosti na taxonomickém hledisku). Níže uvedená klasifikace je založena na hierarchické struktuře založené na kladistických analýzách morfologických , anatomických , karyologických , fyziologických a fytochemických údajů .

Počet druhů v kladu je nízký ve srovnání s počtem u většiny ostatních rostlinných kmenů . Paleobotanický a molekulární výzkum však naznačuje, že rozmanitost byla v historii kmene větší. Rozdíl v molekulárních sekvencích je mezi třemi hlavními liniemi cykasů velmi vysoký, z čehož vyplývá, že genetická rozmanitost v kmenu byla kdysi vysoká.

Některé jasně definované druhy cykasů se mohou křížit a plodit plodné potomky.

Podřád Cycadineae
Čeleď Cycadaceae
Podčeleď Cycadoideae
Cycas . Asi 115 druhů ve Starém světě z Afriky na východ do jižního Japonska, Austrálie a na západní ostrovy Tichého oceánu ; druh: C. circinalis L .; viz také C. pruinosa a C. revoluta
Podřád Zamiineae
Rodina Stangeriaceae
Podčeleď Stangerioideae
Stangeria . Jeden druh v jižní Africe; druh: S. eriopus (Kunze) Baillon
Podčeleď Bowenioideae
Bowenia . Dva druhy v Queenslandu v Austrálii; typ: B. spectabilis Hook. ex Hook. F.
Rodina Zamiaceae
Podčeleď Encephalartoideae
Kmen Diooeae
Dioon . 13 druhů v Mexiku a Střední Americe; typ: D. edule Lindley
Tribe Encephalarteae
Podkmen Encephalartinae
Encephalartos . Asi 66 druhů v jihovýchodní Africe; druh: E. friderici-guilielmi Lehmann, E. transvenosus (Modjadji cycad)
Podkmen Macrozamiinae
Makrozamie . Asi 41 druhů v Austrálii; typ: M. riedlei (Fischer ex Gaudichaud ) CA Gardner
Lepidozamie . Dva druhy ve východní Austrálii; typ: L. peroffskyana Regel
Podčeleď Zamioideae
Kmen Ceratozamieae
Ceratozamia . 26 druhů v jižním Mexiku a Střední Americe; druh: C. mexicana Brongn.
Kmen Zamieae
Podkmen Microcycadinae
Microcycas . Jeden druh na Kubě ; typ: M. výhřev (Miquel) A. DC.
Podkmen Zamiinae
Chigua . Dva druhy v Kolumbii ; typ: C. restrepoi E. Stevenson
Zamia . Asi 65 druhů v Novém světě od Gruzie , USA na jih po Bolívii ; druh: Z. pumila L .; viz také Z. furfuracea

Identifikace

Tyto tři rodiny lze identifikovat podle morfologie letáků. Každá rodina má alespoň jednu žílu protékající letákem zdola nahoru ( podélně ). Cycadaceae mají jen jednu žílu ve středu letáku (centrální žíly). Rod Stangeria má centrální střední žebro s bočními žilkami odcházejícími od něj. Zamiaceae mají více než jeden paralelní žíly ve svých letácích.

Historie lidského použití

Cycas revoluta ovoce. Jsou toxické.

Cykadová semena bohatá na škrob byla důležitou součástí stravy domorodých lidí v některých oblastech Austrálie. Před jejich konzumací používali domorodí lidé techniky, jako je pečení semen a následné namáčení jader po mnoho dní, aby se vymyl jed.

Moderní znalosti o cykasech začaly v 9. století záznamem dvou arabských přírodovědců, že rod Cycas byl v Indii používán jako zdroj mouky . Později, v 16. století, našli Antonio Pigafetta , Fernão Lopes de Castanheda a Francis Drake rostliny Cycas v Moluccas , kde se semena konzumovala. První zpráva cycads v Novém světě byl o Giovanni Lerio v jeho 1576 výletu do Brazílie, kde on pozoroval závod pojmenovaný ayrius domorodými lidmi; tento druh je nyní zařazen do rodu Zamia .

V lednu 1697 přistáli nizozemští námořníci na břehu řeky Swan v západní Austrálii , součást posádky Nyptangu , jedné z lodí v expedici vedené nizozemským navigátorem Willemem de Vlamingh . Všimli si palmových rostlin s kužely, které nesly velká pestrobarevná semena. Byly lákavé a vypadaly jako lahodná změna monotónní námořní stravy. Někteří námořníci dychtivě ochutnali semena a později o této zkušenosti napsali:

„… Snědl jsem pět nebo šest [semen] a napil jsem se vody z jednoho z výše uvedených otvorů, ale po intervalu asi tří hodin jsem já a dalších pět dalších, kteří také jedli uvedené ovoce, začali tak prudce zvracet že mezi smrtí a námi nebyl téměř žádný rozdíl “.

V srpnu 1770 strávili někteří britští námořníci čas na břehu řeky Endeavour v severní Queenslandu. Oni byli součástí posádky Endeavour plavby z Jamese Cooka a jejich loď byla těžce poškozena na korálovém útesu. Námořníci si všimli, že poblíž roste mnoho rostlin podobných palmám, z nichž některé měly velká nahnědlá semena popisovaná jako „ořechy o velikosti velkého kaštanu a kulatiny“. Někteří námořníci si mysleli, že semena jsou jedlá, a proto je vyzkoušeli. O několik hodin později tito muži trpěli bolestivými křečemi v žaludku a výbušným zvracením. Kapitán lodi později ve svém deníku napsal:

„… Ti, kteří provedli experiment, si vážili svých znalostí o opaku, protože [semena] fungovali jako zvracení a katarzie s velkým násilím…“

Prasata byla vzata na palubu lodi Endeavour na Tahiti jako zdroj čerstvého masa a při krmení cykasovými semeny několik z nich uhynulo.

V průběhu 18. až 19. století byly objevy několika druhů hlášeny řadou přírodovědeckých vědců a objevitelů cestujících po celém světě. Jedním z nejvýznamnějších výzkumníků cykasů byl americký botanik C.J. Chamberlain, jehož práce je pozoruhodná množstvím údajů a novostí jeho přístupu ke studiu cykasů. Jeho 15 let cestování po Africe, Americe a Austrálii za pozorováním cykasů v jejich přirozeném prostředí vyústilo v jeho publikaci The Living Cycads z roku 1919, která zůstává aktuální v syntéze taxonomie, morfologie a reprodukční biologie cykasů, z nichž většina byla získána z jeho původní výzkum. Jeho monografie ze 40. let 20. století o Cycadales nebyla nikdy vydána.

Historická rozmanitost

Pravděpodobný dřívější rozsah cykasů lze odvodit z jejich globální distribuce. Například rodina Stangeriaceae obsahuje pouze tři existující druhy v Africe a Austrálii. Rozmanité fosílie této rodiny byly datovány do 135 let, což naznačuje, že rozmanitost mohla být mnohem větší před událostmi masového vyhynutí jury a pozdního triasu . Avšak fosilní záznam cykadů je obecně špatný a lze jen málo odvodit o účincích každé události hromadného vyhynutí na jejich rozmanitost.

Místo toho lze provést korelace mezi počtem existujících gymnospermů a krytosemenných rostlin . Je pravděpodobné, že rozmanitost cykasů byla ovlivněna více velkým zářením krytosemenných rostlin ve střední křídě než vyhynutím. K definování cykasů byl poprvé použit velmi pomalý kambiální růst a díky této vlastnosti skupina nemohla konkurovat rychle rostoucím, relativně krátkým životem krytosemenných rostlin, kterých je nyní více než 250 000, ve srovnání s 947 zbývajícími gymnospermy.

Počátky

Fosilní cykas Zamites feneonis

Kyklady fosilních záznamů se datují do raného permu , před 280 miliony let ( mya ). O fosiliích starších cykasů, které se datují do pozdního karbonu , 300–325 mya, se vedou spory. Jako jeden z prvních kolonizátorů suchozemských stanovišť se tato clade pravděpodobně během prvních několika milionů let značně diverzifikovala, ačkoli rozsah, v němž vyzařovala, není znám, protože bylo nalezeno relativně málo fosilních vzorků. Regiony, na které jsou cykasy omezeny, pravděpodobně naznačují jejich dřívější distribuci v Pangea, než se superkontinenti Laurasia a Gondwana oddělili. Nedávné studie ukázaly, že běžné vnímání stávajících cykasových druhů jako živých fosilií je do značné míry na místě, pouze Bowenia se datuje do křídy nebo dříve. Ačkoli samotná linie cykasů je prastará, většina existujících druhů se vyvinula za posledních 12 milionů let.

Rodina Stangeriaceae (pojmenoval podle Dr. William Stanger , 1811-1854), který se skládá ze tří existujících druhů , byla myšlenka být Gondwanan původu, jako fosílií připisovaných této rodiny byly nalezeny ve spodní křídy vkladů v Argentině , datovat do 70- 135 let. Přestože je u rodu Bowenia stále upřednostňován gondwanský původ, byla zpochybněna souvislost mezi Stangerií a jejími předpokládanými fosilními příbuznými a výsledky molekulárních fylogenetických analýz zpochybňují monofyletický původ Stangeriaceae . Rodina Zamiaceae je rozmanitější, s fosilním záznamem sahajícím od středního triasu po eocén (54–200 mya) v Severní a Jižní Americe, Evropě , Austrálii a Antarktidě , což znamená, že rodina byla přítomna před rozpadem Pangea . Rodina Cycadaceae je považována za ranou odnož, s fosiliemi z eocénních ložisek (38–54 mya) v Japonsku , Číně a Severní Americe , což naznačuje, že tato rodina pochází z Laurasie. Cycas je jediný rod v rodině a obsahuje 99 druhů, nejvíce ze všech rodů cykasů. Molekulární údaje nedávno ukázaly, že druhy Cycas v Austrálii a na východním pobřeží Afriky přicházejí nedávno, což naznačuje, že mohlo dojít k adaptivnímu záření . Současná distribuce cykasů může být způsobena zářením několika typů předků, které byly izolovány na Laurasii a Gondwaně, nebo by to mohlo být vysvětleno genetickým driftem po oddělení již vyvinutých rodů. Obě vysvětlení vysvětlují přísný endemismus napříč současnými kontinentálními liniemi.

Rozdělení

Přibližná světová distribuce živých Cycadales

Celková druhová diverzita vrcholí na 17˚15 "severní šířky a 28˚12" jižní šířky, s malým vrcholem na rovníku . Neexistuje tedy gradient zeměpisné šířky směrem k rovníku, ale k tropům. Vrchol v severních tropech je však do značné míry způsoben Cycasem v Asii a Zamií v Novém světě, zatímco vrchol v jižních tropech je opět způsoben Cycasem a také rozmanitým rodem Encephalartos v jižní a střední Africe a Makrozamií v Austrálie. Distribuční vzorec cykadových druhů se zeměpisnou šířkou se tedy jeví jako artefakt geografické izolace cykadových rodů a je závislý na zbývajících druzích v každém rodu, které nenásledovaly vzorec vyhynutí svých předků. Cycas je jediný rod, který má široký zeměpisný rozsah a lze jej tedy použít k odvození toho, že cykasy mají tendenci žít v horních a dolních tropech. Je to pravděpodobně proto, že tyto oblasti mají suchší klima s relativně chladnými zimami; zatímco cykasy vyžadují určité srážky, vypadají, že jsou částečně xerofytické .

Zachování

Encephalartos woodii ve volné přírodě vyhynul a všechny živé exempláře jsou klony tohoto typu .

V posledních letech mnoho cykasů ubývá a může jim hrozit vyhynutí z důvodu krádeží a bezohledného sběru z jejich přirozených stanovišť i zničení stanovišť. TRAFFIC , síť pro sledování divoké zvěře, naléhá na země dodávající nelegální obchod s cykasy, aby zavedly plošný zákaz všech druhů, aby se zabránilo dalšímu vyhynutí.

Asi 23% z 305 existujících druhů cykasů je buď kriticky ohrožených, nebo ohrožených , a 15% je zranitelných . 38% cykasů je tedy na Červeném seznamu IUCN (2004) a dalších 62% je v kategorii Nejméně znepokojení nebo Téměř ohroženo (tj. Ve skutečnosti není na Červeném seznamu), nebo má nedostatek údajů . Tato hodnota se během posledních několika let dramaticky změnila; 46% cykasů bylo na Červeném seznamu z roku 1978, což v roce 1997 vzrostlo na 82%. To bylo do značné míry způsobeno nedávným objevem více než 150 nových druhů, neshodami ohledně klasifikace a nejistotou. To nebylo užitečné pro plánování ochrany skupiny.

Zamia v Novém světě, Cycas v Asii a Encephalartos v Africe jsou nejohroženějšími rody. Tento vzorec odráží tlaky na druhy v těchto oblastech. Nejméně dva druhy, Encephalartos woodii a Encephalartos relictus (oba z Afriky), jsou ve volné přírodě potvrzeny jako vyhynulé . Cykasy mají dlouhou životnost s nepravidelnou reprodukcí a většina populací je malá, což je vystavuje riziku vyhynutí z ničení stanovišť a náhodných environmentálních událostí. Regionálně jsou australské cykasy nejméně ohrožené, protože jsou lokálně běžné a fragmentace stanovišť je nízká. Hospodaření s půdou s ohněm je však považováno za hrozbu pro australské druhy. Africké cykasy jsou vzácné a předpokládá se, že se přirozeně snižují kvůli malé velikosti populace, a vedou se spory o tom, zda na tyto cykly nechat působit procesy přirozeného vyhynutí.

Všechny cykasy jsou v příloze CITES, která se objevuje pod nadpisem Říše rostlin a pod třemi rodinnými jmény, Cycadaceae, Stangeriaceae a Zamiaceae.

Všechny cykasy jsou CITES DODATEK II, s výjimkou následujících, v DODATEKU I:

  • Cycas beddomei
  • Stangeria eriopus
  • Celá Ceratozamia
  • Vše Chigua
  • Všechna encephalartos
  • Microcycas kalocoma

Cykadová semena druhů podle přílohy II nejsou regulována CITES. PŘÍLOHA I Se semeny se zachází stejně jako s rostlinami.

Použití

Populární terénní rostliny ve Wu-chanu , cykasy potřebují určitou ochranu před zimami ve středočínských zimách

V Vanuatu , kde je cycad známá pod bislamština jméno namele , strom má hlubokou obvyklé a duchovní význam. Jeden tabakový list lze použít jako tabuové znamení, zatímco dvojice zkřížených cykasových listů je znamením míru a objevuje se na vlajce Vanuatu. Odlamování listů z listu cykasů se používá v tradičních kontextech jako pomůcka pro počítání.

Cykadové listy se používají k výzdobě míst během festivalů, sňatků a jiných komunitních oslav.

Zahradnictví

Sago Cycad ( Cycas revoluta ) rostoucí v Anglii jako pokojová rostlina

Cykasy lze rozřezat na kousky a připravit tak nové rostliny nebo přímým zasazením semen. Šíření semeny je preferovanou metodou růstu a pro jejich klíčení existují dvě jedinečná rizika. Jedním z nich je, že semena nemají klidu, takže je embryo biologicky nutné k udržení růstu a vývoje, což znamená, že pokud semeno vyschne, zemře. Druhým je to, že nově vznikající radicle a embryo mohou být velmi náchylné k houbovým chorobám v raných stádiích, kdy jsou v nehygienických nebo nadměrně vlhkých podmínkách. Mnoho pěstitelů cykasů tedy předklíčuje semena ve vlhkém, sterilním prostředí, jako je vermikulit nebo perlit. Pregerminace však není nutná a mnozí uvádějí úspěch přímým zasazováním semen do pravidelné zeminy. Stejně jako u mnoha rostlin jí pomůže prosperovat kombinace dobře odvodněné půdy, slunečního světla, vody a živin. I když cykasy kvůli své vytrvalé povaze nevyžadují nutně nejjemnější nebo pečlivější zacházení, mohou růst v téměř jakémkoli médiu, včetně bezprašných. Jednou z nejčastějších příčin smrti cykasů jsou hnijící stonky a kořeny způsobené nadměrným zaléváním.

Některý hmyz , zejména šupinatý hmyz , jiný nosatci a žvýkací hmyz, mohou cykasy poškodit, i když jsou škůdci náchylní k insekticidům , jako je například olej rozpustný v zahradnictví, bílý olej . Někdy lze použít bakteriální přípravky k potírání napadení hmyzem na cykasech. Když se některé ze zralých rostlin připravují na reprodukci, bylo prokázáno, že přítomnost nosatců pomáhá dosáhnout opylování.

I když cykasy mají pověst pomalého růstu, není to vždy opodstatněné a některé skutečně rostou poměrně rychle a dosahují reprodukční dospělosti za 2–3 roky (jako u některých druhů Zamia ), zatímco jiné za 15 let (jako u některých Cycas , Australian Macrozamia and Lepidozamia ).

Zdroj výživy

Škrob získaný ze stonků některých druhů je ještě používán jako jídlo v některých původních kmenů. Kmenoví lidé semena také mlí a namočí, aby odstranili nervové toxiny, které mohou být přítomny, čímž je zdroj potravy obecně bezpečný, i když často není odstraněn veškerý toxin. Kromě toho mohou spotřebitelé keřového masa čelit zdravotní hrozbě, protože maso pochází ze zvěřiny, která mohla konzumovat cykadová semena a nést stopy toxinu v tělesném tuku .

Cycad, známý jako sotetsu (. Japソテツ, Kanji :蘇鉄) v japonštině , byla tradičně hlad potraviny v Okinawa - v krajním případě se obrátit na výživu během zvlášť těžkých dobách. Období obzvláště ničivé chudoby a hladomoru ve 20. letech 20. století, způsobené z velké části japonskou hospodářskou politikou v ostrovní prefektuře, je známé jako „cykasové peklo“ nebo sotetsu jigoku .

Kyvadlové jídlo známé jako Eenthu v malabarština je běžné jídlo v Kerala. Tradičně byla semena nakrájena na plátky a během období dešťů byla udržována na přímém slunečním světle nebo v blízkosti krbu, aby se podpořilo vysychání. Proces sušení se provádí za účelem snížení hladiny toxinů a jako konzervační prostředek. Vnější obal se následně odstraní a vnitřní část se rozemele na mouku. Správně sušená mouka z cykadového semene může být skladována několik let bez poškození.

Potraviny jako Puttu, Eenthu kanji, Eenthu payasam atd. Jsou vyrobeny z cykadového prášku. Tyto potraviny se připravují zejména v období dešťů v Kérale.

Existují určité náznaky, že pravidelná konzumace škrobu získaného z cykasů je faktorem ve vývoji Lytico-Bodigovy choroby , neurologického onemocnění s příznaky podobnými příznakům Parkinsonovy choroby a ALS . Lytico-Bodic a jeho potenciální souvislost s požitím cycasinu je jedním z témat zkoumaných v knize Olivera Sackse z roku 1997 Island of the Colourblind. Skot, který se pasou na pastvinách obsahujících cykasy, může pohltit listy a semena a vyvinout neurologický syndrom cykadové toxikózy známý jako zamia .

Viz také

Reference

externí odkazy