Gastrulace - Gastrulation
| Gastrulace | |
|---|---|
 Gastrulace nastává, když se blastula , složená z jedné vrstvy, složí dovnitř a zvětší se, aby vytvořila gastrulu. Tento diagram je barevně odlišen: ektoderm , modrý; endoderm , zelený; blastocoel (žloutkový vak), žlutý; a archenteron (primární střevo), fialové.
| |
| Identifikátory | |
| Pletivo | D054262 |
| Anatomická terminologie | |
Gastrulace je stádium raného embryonálního vývoje většiny zvířat , během kterého je blastula (jednovrstvá dutá sféra buněk ) reorganizována do vícevrstvé struktury známé jako gastrula . Před gastrulací je embryo souvislou epiteliální vrstvou buněk; na konci gastrulace začalo embryo diferenciaci za účelem vytvoření odlišných buněčných linií , nastavení základních os těla (např. dorzálně ventrální , anterior-posterior ) a internalizace jednoho nebo více typů buněk včetně potenciálního střeva .
V triploblastických organismech je gastrula trilaminární („třívrstvá“). Tyto tři zárodečné vrstvy jsou známé jako ektoderm (vnější vrstva), mezoderm (střední vrstva) a endoderm (vnitřní vrstva). V diploblastických organismech, jako jsou Cnidaria a Ctenophora , má gastrula pouze ektoderm a endoderm. Tyto dvě vrstvy jsou také někdy označovány jako hypoblast a epiblast . Houby neprocházejí fází gastruly, a proto jsou mezi všemi zvířaty bazální.
Gastrulace probíhá po štěpení a tvorbě blastuly . Po gastrulaci následuje organogeneze , kdy se jednotlivé orgány vyvíjejí v rámci nově vytvořených zárodečných vrstev. Každá vrstva vede ke vzniku specifických tkání a orgánů ve vyvíjejícím se embryu.
- Ektoderm vede k tvorbě epidermis , nervového systému a nervového hřebene u obratlovců.
- Endoderm vede k epitelu na trávicí systém a dýchací systém , a orgánů spojených s trávicí soustavy , jako jsou játra a slinivky břišní .
- Mesoderm dává vzniknout mnoha typů buněk, jako je sval , kost , a pojivové tkáně . V vertebrates, mezodermu deriváty zahrnují notochord , na srdce , krevní a krevních cév , na chrupavky z žeber a obratlů , a dermis .
Po gastrulaci jsou buňky v těle buď organizovány do listů spojených buněk (jako v epitelu ), nebo jako síť izolovaných buněk, jako je mezenchym .
Přestože vzory gastrulace vykazují v živočišné říši obrovské variace, jsou sjednoceny pěti základními typy pohybů buněk , ke kterým dochází během gastrulace:
Pojmy „gastrula“ a „gastrulace“ vytvořil Ernst Haeckel ve své práci z roku 1872 „Biologie vápenatých houbiček“ . Lewis Wolpert , průkopnický vývojový biolog v oboru, byl zasloužen o to, že poznamenal, že „Není to narození, manželství nebo smrt, ale gastrulace, která je skutečně nejdůležitějším okamžikem ve vašem životě“.
Klasické modelové systémy
Gastrulace je v živočišné říši velmi variabilní, ale má základní podobnosti. Gastrulace byla studována u mnoha zvířat, ale některé modely byly používány déle než ostatní. Dále je snazší studovat vývoj u zvířat, která se vyvíjejí mimo matku. Mezi zvířata, jejichž gastrulace je chápána do nejmenších podrobností, patří:
Protostomy versus deuterostomy
Rozdíl mezi protostomes a deuterostomes je v závislosti na směru, ve kterém je ústí (stomie) se vyvíjí v závislosti na blastopore . Protostome pochází z řeckého slova protostoma znamenajícího „první ústa“ (πρώτος + στόμα), zatímco etymologie Deuterostome je „druhá ústa“ ze slov druhá a ústa (δεύτερος + στόμα).
Hlavní rozdíly mezi deuterostomy a protostomy se nacházejí v embryonálním vývoji :
- Ústa/konečník
- Při vývoji protostomu se z prvního otvoru ve vývoji, blastoporu, stávají tlama zvířete .
- Při vývoji deuterostomu se blastopore stává konečníkem zvířete .
-
Výstřih
- Protostomy mají to, co je známé jako spirální štěpení, které je určující , což znamená, že osud buněk je určen při jejich tvorbě.
- Deuterostomy mají to, co je známé jako radiální štěpení, které je neurčité .
Mořští ježci
Mořští ježci Euechinoidea jsou důležitým modelovým systémem ve vývojové biologii od 19. století. Jejich gastrulace je často považována za archetyp deuterostomů bezobratlých. K získání znalostí o gastrulaci u mořského ježka byly použity experimenty spolu s počítačovými simulacemi. Nedávné simulace zjistily, že planární polarita buněk je dostačující pro gastrulaci mořského ježka.
Stanovení zárodečné vrstvy
Mořští ježci vykazují vysoce stereotypní vzory štěpení a osudy buněk. Materiálně uložené mRNA vytvářejí organizační centrum embrya mořského ježka. Canonical Wnt a Delta-Notch signalizace postupně oddělují progresivní endoderm a mezoderm.
Internalizace buněk
U mořských ježků jsou prvními internalizovanými buňkami primární mezenchymové buňky (PMC), které mají skeletogenní osud a které pronikají během blastulačního stádia. Gastrulace-internalizace potenciálního endodermu a neskeletogenního mezodermu -začíná krátce poté invaginací a dalšími buněčnými přesmyky vegetačního pólu, které přispívají přibližně 30% k konečné délce archenteronu . Na konečnou délku střevě je závislá na buněčné přestaveb v archenteron.
Obojživelníci
Žába , Xenopus byl použit jako modelový organismus pro studium gastrulation.
Lámání symetrie
Spermie přispívá jedním ze dvou mitotických asterů potřebných k dokončení prvního štěpení. Spermie může vstoupit kamkoli do zvířecí poloviny vajíčka, ale jeho přesný bod vstupu zlomí radiální symetrii vajíčka uspořádáním cytoskeletu . Před prvním štěpením se kůra vajíčka otáčí vzhledem k vnitřní cytoplazmě koordinovaným působením mikrotubulů v procesu známém jako kortikální rotace. Toto přemístění přináší mateřsky nabité determinanty buněčného osudu z ekvatoriální cytoplazmy a vegetativní kůry do kontaktu a společně tyto determinanty nastavují organizátor . Organizátorem se tedy stane oblast na rostlinné straně naproti vstupnímu bodu spermatu. Hilde Mangold , pracující v laboratoři Hanse Spemanna , prokázala, že tento speciální „organizátor“ embrya je nezbytný a dostatečný k vyvolání gastrulace.
Stanovení zárodečné vrstvy
Specifikace endodermu závisí na přeskupení mateřsky uložených determinant, což vede k nuklearizaci beta-katenin . Mesoderm je indukován signalizací z předpokládaného endodermu do buněk, které by se jinak staly ektodermem.
Internalizace buněk
Hřbetní břit blastopore je mechanická řidič gastrulation. Prvním znakem invaginace viděným v tomto videu o žabí gastrulaci je hřbetní ret.
Buněčná signalizace
U žáby Xenopus je jedním ze signálů kyselina retinová (RA). Signalizace RA v tomto organismu může ovlivnit tvorbu endodermu a v závislosti na načasování signalizace může určit osud, zda je pankreatický, střevní nebo respirační. Jiné signály, jako jsou Wnt a BMP, také hrají roli v respiračním osudu Xenopusu aktivací stopovačů buněčné linie.
Amnioty
Přehled
U amniotů (plazů, ptáků a savců) zahrnuje gastrulace vytvoření blastoporu, otvoru do archenteronu . Všimněte si, že blastopore není otvorem do blastocoelu , prostoru uvnitř blastuly , ale představuje nové kapesní kapsy, které tlačí stávající povrchy blastuly k sobě. U amniotů dochází k gastrulaci v následujícím pořadí: (1) embryo se stává asymetrickým ; (2) primitivní formy pruhů ; (3) buňky z epiblastu v primitivním pruhu podstoupí epiteliální až mezenchymální přechod a vniknou do primitivního pruhu za vzniku zárodečných vrstev .
Lámání symetrie
Při přípravě na gastrulaci musí být embryo asymetrické jak na proximální-distální ose, tak na ose anterior-posterior . Proximálně-distální osa se vytvoří, když buňky embrya tvoří „vajíčkový válec“, který se skládá z extraembryonálních tkání, z nichž vznikají struktury jako placenta na proximálním konci a epiblast na distálním konci. K této reorganizaci přispívá mnoho signálních cest, včetně BMP , FGF , nodal a Wnt . Visceral endoderm obklopuje epiblastu . Tyto distální viscerální endoderm (DVE) migruje do přední části embrya, které tvoří „přední viscerální endoderm“ (AVE). To narušuje předozadní symetrii a je regulováno uzlovou signalizací.
Stanovení zárodečné vrstvy
Primitivní proužek je vytvořen na začátku gastrulation a nachází se v místě spojení mezi extraembryonální tkáně a epiblastu na zadní straně embrya a místa ingrese . Tvorba primitivního pruhu závisí na uzlové signalizaci v Kollerově srpu v buňkách přispívajících k primitivnímu pruhu a signalizaci BMP4 z extraembryonální tkáně. Kromě toho Cer1 a Lefty1 omezují primitivní sérii na vhodné místo antagonizací uzlové signalizace. Oblast definovaná jako primitivní pruh stále roste směrem k distálnímu cípu.
V počátečních fázích vývoje je primitivní pruh strukturou, která vytvoří dvoustrannou symetrii , určí místo gastrulace a zahájí tvorbu zárodečné vrstvy. K vytvoření pruhu uspořádají plazi, ptáci a savci mezenchymální buňky podél prospektivní střední linie a stanoví první embryonální osu, stejně jako místo, kde buňky proniknou a migrují během procesu gastrulace a tvorby zárodečné vrstvy. Primitivní pruh se táhne touto středovou linií a vytváří předozadní osu těla, stává se první událostí narušující symetrii v embryu a označuje začátek gastrulace. Tento proces zahrnuje proniknutí mezodermových a endodermových progenitorů a jejich migraci do jejich konečné polohy, kde se diferencují do tří zárodečných vrstev. Lokalizace buněčné adheze a signální molekuly beta-katenin je rozhodující pro správnou tvorbu oblasti organizátoru, která je zodpovědná za zahájení gastrulace.
Internalizace buněk
K tomu, aby se buňky pohybovat od epitelu z epiblastu přes primitivní proužek pro vytvoření nové vrstvy, buňky musí projít epiteliální na mezenchymální přechodu (EMT) ztratit své epiteliální vlastnosti, jako je adheze buňka-buňka . Pro správnou EMT je nutná signalizace FGF . FGFR1 je potřebný pro vyšší regulaci SNAI1 , která dolů reguluje E-kadherin , což způsobuje ztrátu buněčné adheze. Po EMT buňky vniknout přes primitivní proužek a rozprostřené tvořit novou vrstvu buněk nebo připojit stávající vrstvy. FGF8 je zapojen do procesu tohoto rozptýlení z primitivní řady .
Buněčná signalizace
Existují určité signály, které hrají roli při určování a tvorbě tří zárodečných vrstev, jako je FGF, RA a Wnt. U savců, jako jsou myši, může signalizace RA hrát roli při tvorbě plic. Pokud není dostatek RA, dojde k chybě v plicní produkci. RA také reguluje respirační kompetenci v tomto modelu myši.
Buněčná signalizace pohánějící gastrulaci
Při gastrulaci se buňky diferencují na ektoderm nebo mezendoderm, které se poté rozdělí na mezoderm a endoderm. Endoderm a mezoderm se tvoří v důsledku uzlové signalizace . Nodální signalizace využívá ligandy, které jsou součástí rodiny TGFp . Tyto ligandy se signál transmembránová serin / threonin kinázy, a to se pak fosforyluje Smad2 a Smad3 . Tento protein se pak připojí k Smad4 a přemístí se do jádra, kde se začnou přepisovat geny mesendodermu. Dráha Wnt spolu s β-kateninem hraje klíčovou roli v uzlové signalizaci a tvorbě endodermu. Fibroblastové růstové faktory (FGF), kanonická Wnt dráha, kostní morfogenetický protein (BMP) a kyselina retinová (RA) jsou důležité pro tvorbu a vývoj endodermu. FGF jsou důležité při produkci genu homeoboxu, který reguluje raný anatomický vývoj. Signalizace BMP hraje roli v játrech a podporuje jaterní osud. Signalizace RA také indukuje geny homeoboxu, jako jsou Hoxb1 a Hoxa5. U myší, pokud je nedostatek RA signalizace, myš nevyvine plíce. Signalizace RA má také více použití při tvorbě orgánů hltanových oblouků, předního a zadního střeva.
Gastrulace in vitro
Tam bylo mnoho pokusů k pochopení procesů gastrulation za použití in vitro technik souběžně a komplementární ke studiu ve embryí, obvykle ačkoli použití 2D a 3D buněk ( Embryonální organoids ) kultivačních technik s použitím embryonálních kmenových buněk (HSR) nebo indukované pluripotentní kmenové buňky (iPSC). Ty jsou spojeny s řadou jasných výhod při používání protokolů založených na tkáňové kultuře, z nichž některé zahrnují snížení nákladů na související práci in vivo (čímž se sníží, nahradí a zpřesní používání zvířat v experimentech; 3R ), protože jsou schopny přesně aplikovat agonisty/antagonisty prostorově a časově specifickým způsobem, který může být technicky obtížné provést během gastrulace. Je však důležité dát pozorování v kultuře do souvislosti s procesy probíhajícími v embryu pro kontext.
Aby to bylo ilustrováno, vedená diferenciace myších ESC vedla ke generování primitivních buněk podobných pruhům, které vykazují mnoho charakteristik buněk epiblastu, které procházejí primitivním pruhem (např. Přechodná regulace brachyury nahoru a buněčné změny spojené s epiteliálním až mezenchymálním přechod ) a lidské ESC kultivované na mikro vzorcích, ošetřené BMP4 , mohou generovat vzor prostorové diferenciace podobný uspořádání zárodečných vrstev v lidském embryu. Konečně, použití 3D embryoidních tělo - a organoidní založené techniky, drobné kamenivo myší HSR ( embryonálním Organoids nebo Gastruloids ) jsou schopny vykazují řadu procesů raného vývoje embrya savce, jako je symetrie-lámání, polarizace genové exprese, gastrulation -podobné pohyby, axiální prodloužení a generování všech tří embryonálních os (předozadní, dorsoventrální a levo-pravá osa).
Viz také
- Blastocyst
- Deuterostome
- Mapování osudu
- Primitivní uzel
- Očkování
- Neurulace
- Protostome
- Rotace vegetace
Reference
Poznámky
Bibliografie
-
Arnold, Sebastian J .; Robertson, Elizabeth J. (2009). „Dávat závazek: alokace buněčné linie a vzorování os u raného myšího embrya“. Nat. Rev.Mol. Cell Biol. 10 (2): 91–103. doi : 10,1038/nrm2618 . PMID 19129791 . S2CID 94174 .
- Catala, Martin (2005). „Embryologie páteře a míchy“ . V Tortori-Donati, Paolo; a kol. (eds.). Dětská neuroradiologie: mozek . Springer. ISBN 978-3-540-41077-5.
- Ereskovsky, Alexander V. (2010). Srovnávací embryologie hub . Springer. ISBN 978-90-481-8574-0.
- Gilbert, Scott F. (2010). Developmental Biology (Deváté vydání.). Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-558-1.
- Hall, Brian Keith (1998). „8.3.3 Gastrula a gastrulace“ . Evoluční vývojová biologie (2. vyd.). Nizozemsko: Kluwer Academic Publishers. ISBN 978-0-412-78580-1.
- Harrison, Lionel G. (2011). The Shaping of Life: The Generation of Biological Pattern . Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-55350-6.
- McGeady, Thomas A., ed. (2006). „Gastrulace“. Veterinární embryologie . Wiley-Blackwell. ISBN 978-1-4051-1147-8.
- Mundlos, Stefan (2009). „Genová akce: vývojová genetika“. Ve Speicherovi, Michael; a kol. (eds.). Vogel a Motulsky's Human Genetics: Problémy a přístupy (4. vyd.). Springer. doi : 10,1007/978-3-540-37654-5 . ISBN 978-3-540-37653-8.
-
Tam, Patrick PL; Behringer, Richard R. (1997). „Myší gastrulace: tvorba plánu savčího těla“ . Mech. Dev. 68 (1–2): 3–25. doi : 10,1016/S0925-4773 (97) 00123-8 . PMID 9431800 . S2CID 14052942 .
Další čtení
- Baron, Margaret H. (2001). „Embryonální indukce krvetvorby savců a vaskulogeneze“ . V Zon, Leonard I. (ed.). Hematopoéza: vývojový přístup . Oxford University Press. ISBN 978-0-19-512450-7.
- Cullen, KE (2009). „embryologie a raný vývoj zvířat“ . Encyklopedie věd o životě, svazek 2 . Infobase. ISBN 978-0-8160-7008-4.
- Forgács, G. & Newman, Stuart A. (2005). „Tvorba štěpení a blastul“ . Biologická fyzika vyvíjejícího se embrya . Cambridge University Press. Bibcode : 2005bpde.book ..... F . ISBN 978-0-521-78337-8.Správa CS1: používá parametr autorů ( odkaz )
- Forgács, G. & Newman, Stuart A. (2005). „Epiteliální morfogeneze: gastrulace a neurulace“ . Biologická fyzika vyvíjejícího se embrya . Cambridge University Press. Bibcode : 2005bpde.book ..... F . ISBN 978-0-521-78337-8.Správa CS1: používá parametr autorů ( odkaz )
- Hart, Nathan H. & Fluck, Richard A. (1995). „Epibolie a gastrulace“ . V Capco, David (ed.). Cytoskeletální mechanismy během vývoje zvířat . Akademický tisk. ISBN 978-0-12-153131-7.Správa CS1: používá parametr autorů ( odkaz )
- Knust, Elizabeth (1999). „Gastrulační pohyby“ . V Birchmeier, Walter; Birchmeier, Carmen (eds.). Epiteliální morfogeneze ve vývoji a nemoci . Stiskněte CRC. s. 152–153. ISBN 978-90-5702-419-1.
- Kunz, Yvette W. (2004). „Gastrulace“ . Vývojová biologie teleostních ryb . Springer. ISBN 978-1-4020-2996-7.
- Nation, James L., ed. (2009). „Gastrulace“ . Fyziologie hmyzu a biochemie . Stiskněte CRC. ISBN 978-0-8493-1181-9.
- Ross, Lawrence M .; Lamperti, Edward D., eds. (2006). „Human Ontogeny: Gastrulation, Neurulation, and Somite Formation“ . Atlas anatomie: obecná anatomie a pohybový aparát . Thieme. ISBN 978-3-13-142081-7.
- Sanes, Dan H. a kol. (2006). „Raná embryologie metazoanů“ . Vývoj nervového systému (2. vyd.). Akademický tisk. s. 1–2. ISBN 978-0-12-618621-5.Správa CS1: používá parametr autorů ( odkaz )
- Stanger, Ben Z. a Melton, Douglas A. (2004). „Vývoj endodermálních derivátů v plicích, játrech, slinivce a střevě“ . V Epstein, Charles J .; a kol. (eds.). Vrozené vývojové chyby: molekulární základ klinických poruch morfogeneze . Oxford University Press. ISBN 978-0-19-514502-1.Správa CS1: používá parametr autorů ( odkaz )