Bolest u obojživelníků - Pain in amphibians

Pitva žáby

Bolest je averzivní vjem a pocit spojený se skutečným nebo potenciálním poškozením tkáně. Široké spektrum vědců a filozofů všeobecně uznává, že zvířata jiná než člověk mohou vnímat bolest, včetně bolesti u obojživelníků .

Bolest je složitý duševní stav se zřetelnou vnímací kvalitou, ale také spojený s utrpením , což je emocionální stav. Kvůli této složitosti nelze přítomnost bolesti u zvířat jiných než člověk jednoznačně určit pomocí observačních metod, ale závěr, že zvířata zažívají bolest, je často odvozen na základě pravděpodobné přítomnosti fenomenálního vědomí, které je rovněž odvozeno ze srovnávací fyziologie mozku jako fyzické a behaviorální reakce.

Obojživelníci , zejména anurani , splňují několik fyziologických a behaviorálních kritérií, která naznačují, že u zvířat jiných než člověk může dojít k bolesti. Mezi tato splněná kritéria patří vhodný nervový systém a smyslové receptory, opioidní receptory a snížená odpověď na škodlivé podněty při podávání analgetik a lokálních anestetik, fyziologické změny škodlivých podnětů, zobrazování ochranných motorických reakcí, projev vyhýbání se učení a kompromisy mezi vyhýbáním se škodlivým stimulům a další motivační požadavky.

Bolest u obojživelníků má společenské důsledky, včetně jejich expozice znečišťujícím látkám, (příprava) na kuchyni (např. Žabí stehýnka ) a obojživelníky používané ve vědeckém výzkumu .

Několik vědců a vědeckých skupin vyjádřilo přesvědčení, že obojživelníci mohou pociťovat bolest, nicméně toto zůstává poněkud kontroverzní kvůli rozdílům ve struktuře mozku a nervovém systému ve srovnání s jinými obratlovci.

Příklady tří moderních řádů obojživelníků

Pozadí

Možnost, že obojživelníci a jiná zvířata, která nejsou lidmi, může mít bolesti, má dlouhou historii. Zpočátku byla bolest u zvířat jiných než člověka založena na teoretických a filozofických argumentech, ale v poslední době se obrátila k vědeckému výzkumu.

Filozofie

René Descartes

Myšlenka, že nelidská zvířata možná nepociťují bolest, sahá až do francouzského filozofa 17. století Reného Descartese , který tvrdil, že zvířata nepociťují bolest a utrpení, protože nemají vědomí . V roce 1789 se britský filozof a sociální reformista Jeremy Bentham ve své knize Úvod do zásad morálky a legislativy zabýval otázkou našeho zacházení se zvířaty následujícími často citovanými slovy: „Otázka není, mohou rozumět? ani nemohou mluvit? ale, mohou trpět? “

Peter Singer , bioetik a autor knihy Osvobození zvířat publikované v roce 1975, navrhl, že vědomí nemusí být nutně klíčovou otázkou: protože zvířata mají menší mozek nebo jsou „méně při vědomí“, neznamená to, že nejsou schopna cítit bolest .

Bernard Rollin , hlavní autor dvou federálních zákonů USA upravujících úlevu od bolesti u zvířat, píše, že si vědci do 80. let nebyli jisti, zda zvířata trpí bolestí. Při svých interakcích s vědci a dalšími veterináři byl Rollin pravidelně požádán, aby „prokázal“, že zvířata jsou při vědomí, a aby poskytl „vědecky přijatelné“ důvody pro tvrzení, že cítí bolest.

V 90. letech se dále rozvíjely diskuse o rolích, které měla filozofie a věda při porozumění poznávání a mentalitě zvířat . V následujících letech se tvrdilo, že existuje silná podpora pro tvrzení, že některá zvířata (s největší pravděpodobností amnioti ) mají alespoň jednoduché vědomé myšlenky a pocity a že pohled zvířat cítí bolest odlišně od vyšších primátů, je nyní menšinovým pohledem.

Vědecký výzkum

Cambridge prohlášení o vědomí (2012)
Zdá se, že absence neokortexu nebrání organismu v prožívání afektivních stavů. Konvergentní důkazy naznačují, že nehumánní zvířata mají neuroanatomické, neurochemické a neurofyziologické substráty stavů vědomí spolu se schopností projevovat úmyslné chování . V důsledku toho váha důkazů naznačuje, že lidé nejsou jedineční v držení neurologických substrátů, které generují vědomí. Nehumánní zvířata, včetně všech savců a ptáků, a mnoho dalších tvorů, včetně chobotnic, také vlastní tyto neurologické substráty.

Ve 20. a 21. století proběhlo mnoho vědeckých výzkumů bolesti u zvířat jiných než lidských.

Savci

Na přelomu století byly publikovány studie ukazující, že artritické krysy si samy vybírají analgetické opiáty. V roce 2014 zveřejnil veterinární věstník Small Animal Practice článek o rozpoznávání bolesti, který začal - „Schopnost zažít bolest je všeobecně sdílena všemi savci ...“ a v roce 2015 to bylo uvedeno ve vědeckém časopise Pain , že několik druhů savců ( krysa , myš , králík , kočka a kůň ) přijímá výraz obličeje v reakci na škodlivý podnět, který je v souladu s výrazem bolesti.

Ptactvo

Ve stejné době jako vyšetření v artritické krysy, studie byly publikovány o tom, že ptáci se poruchy chůze self-vybrat pro dietu, která obsahuje karprofen , což je analgetikum . V roce 2005 bylo napsáno „Bolest ptáků je pravděpodobně analogická bolesti většiny savců“ a v roce 2014 „se akceptuje, že ptáci vnímají a reagují na škodlivé podněty a že ptáci cítí bolest.“

Plazi

Byly publikovány veterinární články, které uvádějí, že plazi zažívají bolest způsobem analogickým savcům a že analgetika jsou u této třídy obratlovců účinná .

Ryba

Několik vědců nebo vědeckých skupin učinilo prohlášení naznačující, že věří, že ryby mohou zažít bolest. Například v roce 2004 Chandroo et al. napsal: „Anatomické, farmakologické a behaviorální údaje naznačují, že afektivní stavy bolesti, strachu a stresu budou ryby pravděpodobně prožívat podobným způsobem jako u tetrapodů.“ V roce 2009 zveřejnil Evropský úřad pro bezpečnost potravin dokument uvádějící vědecké stanovisko k dobrým životním podmínkám ryb. Dokument obsahuje mnoho oddílů, které naznačují, že vědecký panel věří, že ryby mohou zažít bolest, například „Ryby, které jsou jednoduše imobilizované nebo paralyzované [před eutanazií], by zažily bolest a utrpení ...“ V roce 2015 napsal Brown „Přehled důkazy o vnímání bolesti silně naznačují, že ryby pociťují bolest podobným způsobem jako zbytek obratlovců. “

Argument analogicky

V roce 2012 americký filozof Gary Varner přezkoumal výzkumnou literaturu o bolesti u zvířat. Jeho zjištění jsou shrnuta v následující tabulce.

Argument analogicky
Vlastnictví
Ryba Obojživelníci Plazi Ptactvo Savci
nociceptory Zelená značka Y Zelená značka Y Zelená značka Y Zelená značka Y Zelená značka Y
Má mozek Zelená značka Y Zelená značka Y Zelená značka Y Zelená značka Y Zelená značka Y
Nociceptory a mozkové vazby Zelená značka Y ? / Zelená značka Y ? / Zelená značka Y ? / Zelená značka Y Zelená značka Y
endogenní opioidy Zelená značka Y Zelená značka Y Zelená značka Y Zelená značka Y Zelená značka Y
Analgetika ovlivňují reakce Zelená značka Y ? ? Zelená značka Y Zelená značka Y
Reakce na škodlivé podněty podobné lidem Zelená značka Y Zelená značka Y Zelená značka Y Zelená značka Y Zelená značka Y

Poznámky

Analogicky tvrdí Varner, že o každém zvířeti, které vykazuje vlastnosti uvedené v tabulce, lze říci, že pociťuje bolest. Na tomto základě dochází k závěru, že u všech obratlovců, včetně obojživelníků, se pravděpodobně vyskytne bolest, ale bezobratlí kromě hlavonožců bolest pravděpodobně nezažijí.

Prožívání bolesti

Ačkoli existuje mnoho definic bolesti , téměř všechny zahrnují dvě klíčové složky.

Nejprve je nutná nocicepce . Jedná se o schopnost detekovat škodlivé podněty, které vyvolávají reflexní reakci, která rychle přesune celé zvíře nebo postiženou část jeho těla od zdroje podnětu. Koncept nocicepce neznamená žádný nepříznivý subjektivní „pocit“ - jedná se o reflexní akci. Příkladem může být rychlé stažení prstu, který se dotkl něčeho horkého - ke stažení dojde dříve, než dojde k jakémukoli pocitu bolesti.

Druhou složkou je zkušenost „bolesti“ samotné nebo utrpení - vnitřní, emoční interpretace nociceptivní zkušenosti. To je okamžik po stažení. Bolest je tedy soukromým emocionálním zážitkem. Bolest nelze přímo měřit u jiných zvířat; lze měřit reakce na domněle bolestivé podněty, ale ne samotnou zkušenost. K řešení tohoto problému při hodnocení schopnosti jiných druhů pociťovat bolest se používá argumentace analogií. To je založeno na principu, že pokud zvíře reaguje na stimul podobným způsobem, je pravděpodobné, že mělo obdobnou zkušenost.

Nociception

Nociception: Reflexní oblouk psa s kolíkem v tlapce. Všimněte si, že nedochází k žádné komunikaci s mozkem, ale tlapa je stahována nervovými impulsy generovanými míchou. Neexistuje vědomá interpretace podnětu psa.

Nocicepce obvykle zahrnuje přenos signálu podél řetězce nervových vláken z místa škodlivého stimulu na periferii do míchy a mozku. Tento proces evokuje reakci reflexního oblouku generovanou na míchu a nezahrnující mozek, jako je trhnutí nebo stažení končetiny. Nocicepce se vyskytuje v té či oné formě u všech hlavních taxonů zvířat . Nocicepci lze pozorovat pomocí moderních zobrazovacích technik; a lze detekovat fyziologickou a behaviorální reakci na nocicepci.

Emoční bolest

Někdy se rozlišuje mezi „fyzickou bolestí“ a „emocionální“ nebo „ psychologickou bolest “. Emoční bolest je bolest zažívaná při absenci fyzického traumatu, např. Bolest zažívaná po ztrátě milovaného člověka nebo při rozpadu vztahu. Tvrdilo se, že „emoční bolest“ mohou pociťovat pouze primáti , protože jsou jedinými zvířaty, která mají neokortex - část mozkové kůry považovanou za „oblast myšlení“. Výzkum však poskytl důkazy o tom, že opice, psi, kočky a ptáci mohou během bolestivých zkušeností vykazovat známky emoční bolesti a projevovat chování spojené s depresí , tj. Nedostatek motivace, letargie, anorexie, nereagování na jiná zvířata.

Fyzická bolest

Nervové impulsy nocicepční odpovědi mohou být vedeny do mozku, čímž se registruje umístění, intenzita, kvalita a nepříjemnost stimulu. Tato subjektivní složka bolesti zahrnuje vědomé vědomí jak pocitu, tak nepříjemnosti (averzivní, negativní afekt ). Mozkové procesy, které jsou základem vědomého vědomí nepříjemnosti (utrpení), nejsou dobře známy.

Bylo publikováno několik seznamů kritérií pro stanovení, zda u zvířat jiných než člověk pociťuje bolest, např. Některá kritéria, která mohou naznačovat potenciál jiných druhů, včetně obojživelníků, cítit bolest, zahrnují:

  1. Má vhodný nervový systém a smyslové receptory
  2. opioidní receptory a vykazuje snížené reakce na škodlivé podněty, pokud se mu podávají analgetika a lokální anestetika
  3. Fyziologické změny škodlivých podnětů
  4. Zobrazuje ochranné motorické reakce, které mohou zahrnovat omezené použití postižené oblasti, jako je kulhání, tření, držení nebo autotomie
  5. Ukazuje vyhýbání se učení
  6. Ukazuje kompromisy mezi vyhýbáním se škodlivým stimulům a dalšími motivačními požadavky
  7. Vysoká kognitivní schopnost a vnímavost

Adaptivní hodnota

Adaptivní hodnota nocicepce je zřejmé; organismus detekující škodlivý podnět okamžitě stáhne končetinu, přívěsek nebo celé tělo ze škodlivého podnětu a vyhne se tak dalšímu (potenciálnímu) zranění. Charakteristikou bolesti (přinejmenším u savců) je však to, že bolest může vést k hyperalgezii (zvýšená citlivost na škodlivé podněty) a alodýnii (zvýšená citlivost na škodlivé podněty). Když dojde k této zvýšené senzibilizaci, adaptivní hodnota je méně jasná. Za prvé, bolest vyplývající ze zvýšené senzibilizace může být nepřiměřená skutečnému způsobenému poškození tkáně. Za druhé, zvýšená senzibilizace se může také stát chronickou a přetrvávat i nad rámec hojení tkání. To může znamenat, že spíše než skutečné poškození tkáně způsobující bolest se stává bolestí v důsledku zvýšené senzibilizace. To znamená, že proces senzibilizace se někdy nazývá maladaptivní . Často se navrhuje, že hyperalgezie a alodynie pomáhají organismům chránit se během hojení, ale chybí experimentální důkazy, které by to podporovaly.

V roce 2014 byla testována adaptivní hodnota senzibilizace v důsledku poranění pomocí predátorských interakcí mezi pobřežními chobotnicemi ( Doryteuthis pealeii ) a okounem černým ( Centropristis striata ), které jsou přirozenými predátory této chobotnice. Pokud je zraněný oliheň terčem basy, zahájil své obranné chování dříve (indikováno většími výstražnými vzdálenostmi a delšími počátečními vzdálenostmi letu) než nezraněný oliheň. Pokud anestetikum (1% ethanolu a MgCl 2 ) je podávána před zranění, to zabrání senzibilizaci a blokuje behaviorální účinek. Autoři tvrdí, že tato studie je prvním experimentálním důkazem na podporu argumentu, že nociceptivní senzibilizace je ve skutečnosti adaptivní reakcí na zranění.

Zjištění výzkumu

Nervový systém

Receptory

Žáby mají nociceptory v povrchových a hlubokých vrstvách kůže, které přenášejí mechanické a chemické škodlivé podněty. Kromě toho mají žáby nervové dráhy, které podporují zpracování a vnímání škodlivých podnětů. Přestože organizace je ve srovnání s savci méně dobře strukturovaná, nyní se obecně uznává, že obojživelníci mají neuro-anatomické dráhy, které vedou k úplné nociceptivní zkušenosti.

Nervová vlákna

První elektrofyziologické studie u žab uvádějí, že škodlivé mechanické, tepelné a chemické podněty vzrušují primární aferentní vlákna s pomalu vodivými axony.

Existují dva typy nervových vláken související s bolestí u obojživelníků. Nervová vlákna skupiny C jsou typem senzorických nervových vláken, kterým chybí myelinová pochva a mají malý průměr, což znamená, že mají nízkou rychlost nervového vedení . Utrpení spojené s popáleninami, bolesti zubů nebo drtivým zraněním je způsobeno aktivitou C vlákna. Vlákna A-delta jsou dalším typem senzorických nervových vláken, jsou však myelinizovaná, a proto přenášejí impulsy rychleji než nemyelinizovaná vlákna C. Vlákna A-delta přenášejí chlad, tlak a některé signály bolesti a jsou spojena s akutní bolestí, která vede k „odtržení“ od škodlivých podnětů.

Kůže žab obsahuje vlákna skupiny C i vlákna A-delta.

Mozek

Mozky tříd obratlovců. CB., Mozeček; PT. Hypofýza; PN., Šišinka tělo; C. STR., Corpus striatum; GHR, pravý ganglion habenulæ. Čichový; II., Optické nervy.
Mozek žáby. A, hřbetní strana; B, ventrální strana; C, levá strana; D, ve svislém podélném řezu středem. 06, mozeček; Cer.H, mozkové hemisféry; ch.plx1 přední a ch.plx2 zadní, choroidní plexus; com, komisury spojující pravou a levou polovinu mozku; Cr.C, crura cerebri; Di, dien cefalon nebo thalamencefalon; for.M, foramen of Monro; i, iter nebo akvadukt Sylvius; inf, infundibulum; Med.obl, medulla oblon- gata; Olf.l, čichový lalok; Opt.l, optický lalok; opt.v, optický váček; špendlík, šišinka tělo; jáma, hypofýza; Sp.ed, mícha; v3, třetí komora; v *, čtvrtá komora; IX, lebeční nervy; 1 Sp, 2 8p, první a druhý míšní nerv.

Všechny druhy obratlovců mají společný mozkový archetyp rozdělený na telencephalon a diencephalon (souhrnně označovaný jako přední mozek), mesencephalon (střední mozek) a rhombencephalon (zadní mozek). Nervová spojení s telencefalonem naznačují, že žáby mohou vnímat bolest.

V roce 2002 publikoval James Rose z University of Wyoming recenze, které tvrdí, že ryby nemohou cítit bolest, protože jim chybí mozek neokortexu . Pokud je pro prožití bolesti nutná přítomnost velkého, značně vyvinutého neokortexu, jak navrhuje Rose, tato teorie by eliminovala schopnost ptáků, obojživelníků, jiných ne-savčích zvířat a dokonce i některých savců prožívat bolest. Jiní vědci nevěří, že zvířecí vědomí vyžaduje neokortex, ale může vzniknout z homologních subkortikálních mozkových sítí. Chování zvířat Temple Grandin tvrdí, že ryby (a tedy pravděpodobně obojživelníci) by stále mohly mít vědomí bez neokortexu, protože „různé druhy mohou používat různé mozkové struktury a systémy ke zvládnutí stejných funkcí“.

Opioidní systém a účinky analgetik

Při spinálním podání řady opioidních agonistů bylo prokázáno, že žáby mají vazebná místa pro mu (μ) - , delta (5) a kappa (κ) -opioidy . Podtypy kappa κ 1 a κ 2 jsou přítomny v mozcích jedlých žab ( Rana esculenta ). Z evolučního hlediska to znamená, že podtypy opioidních receptorů jsou již přítomny u obojživelníků, i když rozdíly mezi nimi jsou méně výrazné než u savců. Porovnání sekvencí ukazuje, že opioidní receptory obojživelníků jsou vysoce konzervované (70-84% podobné savcům) a jsou exprimovány v oblastech centrálního nervového systému (CNS), které se zjevně účastní bolesti.

Při léčbě obojživelníků používá veterinární praxe často stejná analgetika a anestetika jako savci. Tyto chemikálie působí na nociceptivní dráhy a blokují signály do mozku, kde jsou emoční reakce na signály dále zpracovávány určitými částmi mozku nalezenými v amniotech („ vyšších obratlovcích “).

Účinky morfinu a jiných opioidů

Relativní analgetická účinnost 11 opioidních látek ( agonisté μ-opioidního receptoru - fentanyl, levorfanol, metadon, morfin, meperidin a kodein; částečný μ agonista - buprenorfin; a agonisté κ-opioidního receptoru - nalorfin, bremazocin, U50488 a CI- 977) v oblasti severní trávy vytvořila žába na dávce závislou a dlouhodobou analgezii, která přetrvává po dobu nejméně 4 hodin. Relativní analgetická účinnost μ-opioidů u obojživelníků byla korelována s relativní analgetickou účinností stejných látek zaznamenanou při zkouškách svíjení myší a testech na plotýnkách. Jiná opioidní analgetika jsou účinná u obojživelníků, například butorfanol .

Alfaxalone - butorfanol a alfaxalone-morfin kombinace jsou srovnatelné, pokud jde o nástupu a trvání anestezie orientálních kuňka ropuchy ( Bombina orientalis ).

Když se izolovaný peptid označovaný jako „žabí nocicepční peptid“ (fNRP) injektuje do mloků, zvyšuje latenci mloků, aby švihli ocasy v reakci na horký paprsek. Účinek je blokován simultánní injekcí naloxonu, což naznačuje známky interakce fNRP a opioidních kroků v analgetických drahách mloků.

Účinky opioidních antagonistů

Naloxon a naltrexon jsou oba antagonisté μ-opioidního receptoru , kteří u savců potlačují analgetické účinky opioidů. Morfinová analgezie u žab je blokována jak naloxonem, tak naltrexonem, což naznačuje, že účinek je alespoň částečně zprostředkován opioidními receptory.

Účinky jiných analgetik

Přímá intraspinální injekce katecholaminu, epinefrinu a norepinefrinu a α-adrenergních látek, dexmedetomidinu a klonidinu , vyvolává na dávce závislé zvýšení prahových hodnot bolesti u žáby severského leoparda ( Rana pipiens ). K této analgezii dochází bez doprovodných motorických nebo sedativních účinků.

Řada neopioidních léků podávaných dorzálním lymfatickým vakem žab severských leopardů má prokazatelné analgetické účinky prokázané použitím testu na kyselinu octovou. Chlorpromazin a haloperidol (antipsychotika), chlordiazepoxid (benzodiazepin) a difenhydramin (antagonista histaminu) měly mírné až silné analgetické účinky, zatímco indomethacin a ketorolak ( NSAID ) a pentobarbital (barbiturát) měly slabší analgetické účinky.

Fyziologické změny

V několika studiích na zvířatech bylo prokázáno, že stres způsobuje zvýšení hladin glukokortikoidů ). Žáby uvolňují kortikosteroidy v reakci na mnoho faktorů prostředí a tento způsob uvolňování je v Amphibii často druhově specifický. Přesněji řečeno, vyšší hustota osazení a hypoxie způsobují změny kortizolu (jeden z glukokortikoidů) a bílých krvinek u pulců amerických ( Bullobes catesbeianus) ) svědčící o stresu.

Analgezii u obojživelníků lze měřit pomocí srdeční frekvence a dechové frekvence.

Ochranné motorické reakce

Obojživelníci vykazují klasické stírací a odtahové ochranné motorické reakce na škodlivé chemické, tepelné a mechanické podněty.

Kyselina octová (silné dráždivé činidlo ) aplikovaná na zadní končetinu žab vyvolává silné otírání exponované kůže; k produkci nocicepce může přispívat jak pH, tak osmolarita . Tato odezva se používá ve standardním testu na analgetické účinky u žab, běžně nazývaném „test s kyselinou octovou“. Při tomto postupu se ředění kyseliny nanáší po kapkách na hřbet stehna žáby, dokud si žába neutře postiženou oblast.

Mloci švihají ocasy v reakci na to, že jsou ozářeni horkým paprskem, velmi podobným způsobem, jaký byl pozorován u hlodavců použitých při zkoušce švihnutím ocasu .

Prahová hodnota pro Von Frey chlupy a reakce na nociceptivní vysazení mohou být použity k měření účinnosti analgezie.

Vyhýbání se učení

Rané studie ukázaly, že africké drápané žáby ( Xenopus laevis ) se učí vyhýbat se elektrickým šokům při testu vodní raketoplánu a podobně se ropuchy třtinové ( Bufo marinus ) učí vyhýbat se elektrickým šokům v T-bludišti . Kromě toho se americké skokan volský ( Rana catesbiana ) učí inhibovat svůj biologicky adaptivní vyrovnávací reflex s vysokou prioritou, aby nedošlo k úrazu elektrickým proudem; po tréninku zůstávají pasivně na zádech, místo aby vykazovali normální krátkou latenci a vyrovnávací reakci.

Batrachochytrium dendrobatidis je chytrá houba, která u obojživelníků způsobuje onemocnění chytridiomykózy ; žáby se učí houbám vyhýbat už po jedné expozici.

Kompromisy v motivaci

Bolestná zkušenost může změnit motivaci k normálním reakcím na chování. Americké skokan volský se učí inhibovat svůj vysoce prioritní, biologicky adaptivní vyrovnávací reflex, aby se zabránilo úrazu elektrickým proudem. Po opakované expozici zůstávají spíše pasivně na zádech, než aby vykazovali normální reakci s krátkou latencí a vzpřímením, čímž vykazují kompromis v motivaci.

Kognitivní schopnosti a vnímavost

Obří mlok

Tvrdilo se, že ačkoli vysoká kognitivní kapacita může naznačovat větší pravděpodobnost výskytu bolesti, dává těmto zvířatům také větší schopnost se s tím vypořádat, což ponechává zvířatům s nižší kognitivní schopností větší problém při zvládání bolesti.

Habituace

Habituace je jednou z nejjednodušších forem učení zvířat. Bylo uvedeno, že v této formě učení neexistují žádné kvalitativní ani kvantitativní rozdíly mezi druhy obratlovců, což naznačuje, že v tomto procesu není žádný rozdíl mezi savci a obojživelníky.

Asociativní učení

Mloci jsou schopni asociativního učení . Jsou schopni spojovat chemické signály z nového predátora s jiným chemickým stimulem, když je druhým stimulem extrakt z kůže jiného mloka.

Početnost

Alespoň někteří obojživelníci jsou schopni počítat . Když jsou nabízeny živé ovocné mušky ( Drosophila virilis ), mloci volí větší z 1 vs 2 a 2 vs 3. Žáby jsou schopny rozlišovat mezi nízkým počtem (1 vs 2, 2 vs 3, ale ne 3 vs 4) a velkým počtem ( 3 vs 6, 4 vs 8, ale ne 4 vs 6) kořisti. To je bez ohledu na další charakteristiky, tj. Povrchovou plochu, objem, hmotnost a pohyb, i když diskriminace velkého počtu může být založena na povrchové ploše.

Prostorová orientace

Mlok skvrnitý se může naučit používat vizuální podněty k vyhledání odměn

Rocky Mountain ropucha ( Bufo woodhousii woodhousii ) a Gulf Coast ropucha ( Bufo valliceps ) jsou schopny rozlišovat mezi levým a pravým pozice v T-bludišti .

Pozemní ropucha Rhinella arenarum i mlok skvrnitý ( Ambystoma maculatum ) se mohou naučit orientovat v otevřeném prostoru pomocí vizuálních podnětů, aby se dostali k odměně. Dále upřednostňují použití tága blízko k odměně. To ukazuje učící se jev dříve zaznamenaný u jiných taxonů, včetně savců, ptáků, ryb a bezobratlých. Bylo navrženo, že šípové žáby druhu Allobates femoralis využívají prostorové učení k hledání cesty ve své místní oblasti; jsou schopni najít cestu zpět na své území, jsou-li přemístěni o několik stovek metrů, pokud jsou přemístěni ve své místní oblasti.

Sociální učení

Pulci žabí ( Rana sylvatica ) využívají sociální učení k získávání informací o predátorech; poměr učitelů k pozorovatelům, ale nikoli velikost skupiny, ovlivňuje intenzitu rozpoznávání naučených predátorů. Pulci žabí také vykazují místní vylepšení ve svém sociálním učení, avšak skvrnité larvy mloka nikoli; tento rozdíl v sociálním učení může být do značné míry způsoben rozdíly ve vodní ekologii mezi pulci a larvami mloka.

Kritéria pro vnímání bolesti

Vědci také navrhli, že ve spojení s argumenty analogií lze použít kritéria fyziologie nebo behaviorálních odpovědí k posouzení možnosti vnímání bolesti jinými zvířaty. Následuje tabulka kritérií navržená Sneddonem a kol.

Kritéria pro vnímání bolesti u obojživelníků
Kritéria
Anura

Ropucha 2 (PSF) .png

Caudata

Cryptobranchus japonicus.jpg

Gymnophiona

Eocaecilia BW.jpg

nociceptory Zelená značka Y ? ?
Cesty k centrálnímu nervovému systému Zelená značka Y ? ?
Centrální zpracování v mozku Zelená značka Y ? ?
Receptory pro analgetika Zelená značka Y ? ?
Fyziologické reakce Zelená značka Y ? ?
Pohyb od škodlivých podnětů Zelená značka Y ? ?
Změny chování od normy Zelená značka Y ? ?
Ochranné chování Zelená značka Y ? ?
Odezvy snížené analgetiky Zelená značka Y ? ?
Vlastní podávání analgezie ? ? ?
Odpovědi s vysokou prioritou před jinými podněty Zelená značka Y ? ?
Zaplaťte náklady za přístup k analgezii ? ? ?
Změněné volby / preference chování Zelená značka Y ? ?
Reliéfní učení ? ? ?
Tření, kulhání nebo ochrana Zelená značka Y ? ?
Placení nákladů, aby se zabránilo škodlivému stimulu ? ? ?
Kompromisy s dalšími požadavky Zelená značka Y ? ?

Vědecká prohlášení

Několik vědců učinilo prohlášení naznačující, že věří, že obojživelníci mohou zažít bolest. Například, -

Po zkoumání morfologie nervové soustavy obratlovců dospěl Somme k závěru, že „... většina čtyřnohých obratlovců má určitý stav vědomí ...“

Gentz ​​v článku o operaci obojživelníků píše „Pooperační doporučení zahrnují ... analgezie“ a „Hypotermie je rovněž nepřijatelná jako sedativní technika při bolestivých výkonech“.

Byly publikovány veterinární články uvádějící, že obojživelníci pociťují bolest analogickým způsobem jako savci a že analgetika jsou účinná při kontrole této třídy obratlovců. Shine a kol. , napsal, že většina výborů pro etiku zvířat a širší komunita věří, že obojživelníci mohou cítit bolest.

Někteří vědci byli o zkušenost s obojživelníky trochu ostražitější, například Michaels et al. napsal, že identifikace cest bolesti sdílených mezi obojživelníky a jinými amnioty naznačuje schopnost pociťovat bolest, i když v jiném a omezenějším smyslu než v taxonomech amniote.

Společenské důsledky

Společenské důsledky bolesti u obojživelníků zahrnují akutní a chronickou expozici znečišťujícím látkám, kuchyni a vědeckému výzkumu (např. Genetická modifikace může mít nepříznivé účinky na dobré životní podmínky, záměrně vyvolané nepříznivé fyzické, fyziologické a behaviorální stavy, ořezávání špičky nebo jiné metody invazivního značení a manipulační postupy, které mohou způsobit zranění).

Kulinářské

Žabí nohy - kulinářské jídlo

Tvrdilo se, že žáby zabité kvůli jídlu jsou „... rozříznuté přes břicho, zatímco jsou stále plně při vědomí a může trvat až hodinu, než zemřou.“

Legislativa

Ve Velké Británii chrání právní předpisy o zvířatech během vědeckého výzkumu „Zákon o zvířatech (Scientific Procedures) 1986“, který chrání obojživelníky od okamžiku, kdy jsou schopni samostatného krmení. Legislativou chránící zvířata za většiny ostatních okolností ve Velké Británii je „Zákon o dobrých životních podmínkách zvířat z roku 2006“, který uvádí, že v tomto zákoně „„ zvíře “znamená jiného obratlovce než člověka“, tedy včetně obojživelníků.

Norský zákon o právech zvířat z roku 1974 uvádí, že se týká savců, ptáků, žab, mloků, plazů, ryb a korýšů.

V USA je legislativou chránící zvířata během vědeckého výzkumu „Zákon o dobrých životních podmínkách zvířat“. Tento zákon vylučuje ochranu „chladnokrevných“ zvířat, čímž vylučuje ochranu obojživelníků.

Viz také

Reference