Bignoniaceae - Bignoniaceae

Bignoniaceae Časová řada: Ypresian - Nedávné PreꞒ Ꞓ Ó S D C P T J. K Str N
Kalabasa velká ( Amphitecna macrophylla )
Vědecká klasifikace
Království:	Plantae
Clade :	Tracheofyty
Clade :	Krytosemenné rostliny
Clade :	Eudicots
Clade :	Asteridy
Objednat:	Lamiales
Rodina:	Bignoniaceae Juss.
Typ rod
Bignonia L.
Monofyletické skupiny
Synonyma
Crescentiaceae Dumortier

Bignoniaceae je rodina z kvetoucích rostlin v řádu Lamiales běžně známé jako bignonias. Není známo, které z ostatních rodin v pořadí je nejblíže příbuzný.

Téměř všechny Bignoniaceae jsou dřevěné rostliny , ale některé jsou subwoody, ať už jako vinné révy nebo subshrubs . Několik dalších jsou bylin z vysoce nadmořská výška horských lokalitách ve třech výhradně bylinnou rodů : Tourrettia , Argylia a Incarvillea . Rodina zahrnuje mnoho lián , lezení po úponcích , splétáním nebo zřídka vzdušnými kořeny . Největší kmen v rodině, nazývaný Bignonieae, se skládá převážně z lián a je známý svou jedinečnou anatomií dřeva .

Rodina má téměř kosmopolitní distribuci , ale je převážně tropická , s několika druhy pocházejícími z mírného pásma . Jeho největší rozmanitost je v severní části Jižní Ameriky . Rodina byla zahrnuta do některých velkých floristických projektů, jako je Flora z Číny , Flora Malesiana a Flora Neotropica . Dosud nebyl zahrnut v některých dalších, jako je Flora z Austrálie a Flora ze Severní Ameriky .

Bignoniaceae jsou nejznámější pro okrasné rostliny , jako jsou Jacaranda , Tabebuia a Spathodea , pěstované pro své nápadné trubkovité květy. V kultivaci je známo mnoho druhů . Členové této rodiny používali různá další použití. Některé druhy byly velmi důležité pro domorodé národy jednotlivých amerických tropů . Fridericii elegans , Tanaecium bilabiata a Tanaecium excitosum jsou jedovaté pro dobytek a způsobily vážné škody .

Podle různých účtů je počet druhů v rodině asi 810 nebo asi 860. Poslední monografie celé rodiny byla vydána v roce 2004. V této práci bylo rozpoznáno 104 rodů. Od té doby molekulární fylogenetické studie výrazně objasnily vztahy v rodině a počet přijatých rodů se nyní pohybuje mezi 80 a 85.

Bignoniaceae v Bagh-e-Jinnah, Lahore

Rody

V poslední taxonomické revizi Bignoniaceae bylo v rodech a rodech cévnatých rostlin popsáno 104 rodů . Dvacet pět z těchto rodů, všechny z kmene Bignonieae, bylo později synonymizováno pod jinými rody na základě kladistické analýzy sekvencí DNA , publikované v roce 2006. Roseodendron a Handroanthus byli vzkříšeni z Tabebuia v roce 2007. Mayodendron a Pachyptera byli vzkříšeni.

V roce 2009 rozdělila fylogenetická studie Bignoniaceae do 10 monofyletických skupin , jak ukazuje níže uvedený seznam rodů. Šest z těchto skupin bylo v té či oné době uznáno jako kmeny a jsou zastoupeny svými kmenovými jmény. Dvě ze skupin jsou monogenní a jsou označeny jejich rodovými rody, Argylia a Delostoma . Další dvě skupiny dostávají neformální jména, čeká se na formální revizi infrafamiliální klasifikace .

Astianthus nebyl nikdy odebrán pro DNA a jeho systematická pozice v rodině zůstává nejasná. Stejně tak je pochybné umístění Romeroa v alianci Tabebuia a umístění Sphingiphila v Bignonieae.

Tecomaria není zahrnuta v níže uvedeném seznamu a její uznání je kontroverzní. Je monotypický ( Tecomaria capensis ) a byl dlouho přijímán, ale byl vrácen do Tecoma v roce 1980. Molekulární fylogenetická studie jej vyřešila jako sestru jiného jihoafrického rodu, Podranea , ale pouze se slabou podporou bootstrapu . Tecomaria dosud nebyla vzkříšena ani přenesena do jiného rodu.

Kmen Bignonieae je od roku 2006 předmětem značné revize. Fischer et al. do tohoto kmene umístilo 46 rodů. Poté do něj byla přenesena Perianthomega z Tecomeae sensu lato a Pachyptera byla vzkříšena z Mansoa . Dvacet pět rodů Fischerových bylo zahrnuto do jiných rodů následovně: Gardnerodoxa do Neojobertia ; Memora do Adenocalymma ; Leucocalantha do Pachyptera ; Pseudocatalpa, Paragonia, Periarrabidaea, Spathicalyx a Ceratophytum na Tanaecium ; Arrabidaea a Piriadacus do Fridericia ; Clytostoma, Cydista, Macranthisiphon, Mussatia, Phryganocydia, Potamoganos, Roentgenia a Saritaea do Bignonia ; také Distictis, Glaziovia, Haplolophium a Pithecoctenium na Amphilophium . V Bignonieae je nyní rozpoznáno 23 rodů.

Popis

Tecoma capensis

Členy této rodiny jsou většinou stromy nebo liány , někdy keře a jen zřídka podrost nebo byliny .

Liány kmene Bignonieae mají unikátní vaskulární strukturu , ve které phloem ramen směřují dolů do xylem , protože některé segmenty cambium přestanou produkci xylem v raném stádiu vývoje . Počet těchto ramen je čtyři nebo jeho násobek, až 32. Když jsou čtyři, phloemská ramena vypadají jako kříž, odtud tedy běžný název „cross vine“. Phloem v pažích má širší sítové trubice a méně parenchymu než obyčejný phloem.

Tyto listy jsou řapíkaté . Uspořádání listů je obvykle opačné nebo zřídka střídavé nebo vertikální (v přeslenech ). Listy jsou obvykle složené , bifoliate , trifoliate , pinnate nebo palmate , nebo zřídka jednoduché . Stipuly chybí, ale jsou trvalé; často jsou přítomny zvětšené šupiny axilárních pupenů ( pseudostipule ). Domatia se vyskytuje v některých rodech.

Dolichandrone falcata v Hyderabad, Indie

Květy jsou osamělé nebo v květenstvích v hroznu nebo helikoidu nebo dichasiální cymě . Květenství nese trvalé nebo opadavé listeny nebo náramky. Květy jsou hypogynní , zygomorfní , bisexuální a obvykle nápadné. Kalich a koruna jsou odlišné. Kalich je synsepalous , s pěti sepals . Koruna je sympetalous , s pěti okvětními lístky , často bilabiate . Korunní laloky jsou střechovité v zárodku, nebo jen zřídka valvate , a obvykle mnohem kratší než korunní trubky. Tyčinky jsou vloženy na korunní trubici, střídavě s korunními laloky. Čtyři tyčinky jsou didynamous , členové každé dvojice často connivent je adaxiální tyčinka je obvykle staminodial nebo chybí; zřídka s pěti plodnými tyčinkami nebo se dvěma plodnými a třemi tyčinkami. Stigma je bilobed, a obvykle citlivé ; styl je přítomen. Vaječník je lepší , obvykle obklopen nectary disku, který se skládá ze dvou carpels , bilocular a s přepážkou, s výjimkou s jednou komorou v Tourrettia a quadrilocular v ekremokarp . Placentace je axilní, kromě parietální v Tourrettia . Ovulí je mnoho.

Květ Bignoniaceae, horní ret odstraněn. Všimněte si didynamous 4 tyčinek a styl-stigma, vše v hřbetní poloze.

Ovoce je obvykle bivalved kapsle , často s replum . Dehiscence je septicidní nebo lokulcidní. Tři výjimky jsou rody Kigelia , Crescentia a její blízcí příbuzní a Colea a její blízcí příbuzní. V těchto je ovoce nerozlišující, není tobolka a semena nejsou okřídlená . Plodem je bobule v Colea . Semena jsou obvykle plochá a okřídlená. Aril chybí. Endosperm obvykle chybí a někdy je řídký.

Lapachol , žlutý naftochinon dráždící kůži, se často nachází ve dřevě . Jiné naftochinony, stejně jako antrachinony , jsou také přítomny v různých částech rostliny. Jacaranone je chinonoid z Jacarandy . Skutečné třísloviny nejsou přítomny. Pigmenty jsou většinou flavony , antokyany a karotenoidy . Obvykle jsou přítomny iridoidy . Mezi další sloučeniny detekované v Bignoniaceae patří verbaskosidy , kornosid , kvercetin , kyselina ursolová a saponiny .

Počet chromozomů se u Bignoniaceae příliš neliší. Haploidní ( base číslo chromozómu ) je 20 pro téměř každý druh vzorku, ale některé druhy mají velmi malé chromozomy , takže přesný počet obtížné. Chromozomy B jsou u Bignoniaceae běžné.

Opylování je buď entomofilní (prostřednictvím hmyzu ), ornitofilní (prostřednictvím ptáků ), nebo cheiropterofilní (prostřednictvím netopýrů ).

Využití

Mnoho druhů Bignoniaceae má nějaké využití, ať už komerční nebo etnobotanicky, ale zdaleka nejdůležitější jsou ty, které jsou vysazeny jako okrasné rostliny , zejména kvetoucí stromy. Jacaranda, Campsis, Pyrostegia, Tabebuia, Roseodendron, Handroanthus a Crescentia mají všechny druhy zahradnického významu, alespoň v teplém podnebí. Několik dalších, včetně Tecoma, Podranea, Pandorea, Bignonia a Mansoa, se často pěstuje jako okrasné rostliny, alespoň v určitých oblastech tropů. V kultivaci je známo mnoho druhů, i když jen výjimečně.

Jacaranda mimosifolia je běžná jako strom aleje. Okřídlený řapík a trojlistý list Crescentia alata připomíná kříž ukřižování , proto je někdy na Filipínách vysazenjako náboženský symbol .

Handroanthus a nepříbuzný Guaiacum ( Zygophyllaceae ) mají nejtvrdší, nejtěžší a nejtrvanlivější dřevo z amerických tropů. Mezi důležité dřeviny v Handroanthus patří H. heptaphyllus , H. serratifolius , H. guayacan , H. chrysanthus a H. billbergii . Tabebuia rosea (včetně Tabebuia pentaphylla ) se sklízí na dřevo vtropech Nového světa . Tabebuia heterophylla a Tabebuia angustata jsou důležitými zdroji dřeva pro některé karibské ostrovy . Několik druhů Catalpa jsou také důležité dřevěné stromy.

Paratecoma byl kdysi nejdůležitějším dřevem oblasti Rio de Janeiro , ale neúnavné vykořisťování jej přivedlo na pokraj vyhynutí. Několik vzácných druhů Bignoniaceae produkuje vynikající dřevo, ale dřevorubci je často neuznávají.

Místně je známo několik použití rostlin v Bignoniaceae. Parmentiera aculeata se pro jedlé plody pěstuje ve Střední Americe a jižním Mexiku . Prášková semena a někdy i ovocná dužina Crescentia cujete a Crescentia alata se v Nikaragui používají k výrobě refresca zvaného semilla de jicaro . Cibulové druhy Mansoa a hřebíčkové druhy Tynanthus se používají jako koření .

V severní Kolumbii se hobliny stonků Dolichandra quadrivalvis přidávají k návnadě, která je ponechána přes noc poblíž norských krabů . Krabi jsou po jídle návnady několik hodin paralyzováni a ráno je vyzvednou krabi. Krabi se vzpamatují, než se dostanou na trh, a nebylo hlášeno žádné poškození jejich požíráním.

Tanaecium nocturnum je zdrojem halucinogenního léčiva . Jeho drcené listy a stonky se používají k enervaci včel při shromažďování medu .

Fridericia chica je zdrojem červeného pigmentu používaného v amazonské pánvi pro barvení těla a pro barvení v košíkářství. Cybistax antisyphilitica je zdrojem modrého barviva běžně používaného v Peru . Kůra Sparattosperma leucantha se v Bolívii používák výrobě hnědého barviva pro barvení bavlněné nitě.

Lékařské nároky jsou nespočetné a obvykle falešné. Gentry popisuje obzvláště směšný příklad.

Nesprávná identifikace rostlin, dokonce i botaniky , je i nadále velkým problémem etnobotaniky a je obzvláště závažná pro Bignoniaceae. Vzorky poukazů jsou často sterilní a fragmentární, takže je téměř nemožné je identifikovat. Falešná lékařská tvrzení jsou často založena na mylné identifikaci.

Kůra několika druhů Handroanthus se prodává na jihoamerických trzích. Podobně vypadající kůra je často podvodně vydávána za Handroanthus . Používá se různými způsoby ke zmírnění určitých příznaků určitých druhů rakoviny . Jak se často tvrdí, žádné důkazy neukazují, že onemocnění předchází nebo zpomaluje její postup.

Adenocalymma flavida byla použita k úlevě od bolesti kloubů a svalů. Kořenový extrakt z Martinelly je užitečný při léčbě konjunktivitidy a případně dalších stavů oka.

Dějiny

Rodina Bignoniaceae byla poprvé platně publikována v botanické literatuře (jako Bignonieae) Antoinem Laurentem de Jussieu v roce 1789 v jeho klasickém díle Genera Plantarum . Tyto typ rod pro tuto rodinu je Bignonia , který byl potvrzen Linnaeus v Species plantarum v roce 1753. Název vznikl s Josephem Pitton de Tournefort , který ho jmenoval na jeho mecenáš, Jean-Paul Bignon , v roce 1694, v jeho vlivný prvků de botanique oe méthode pour connaître les plantes .

Důležité základy pro budoucí studium rodiny byly položeny v letech 1789 až 1837, většinou Jussieu, Kunth , Bojer a G.Don ( George Don (1798-1856) ne George Don starší (1764-1814). Bentham a Hooker zkoumali rodina ve svém Genera Plantarum v roce 1876. Karl Moritz Schumann napsal monografii o Bignoniaceae v roce 1894 pro Engler a Prantl s Die Natürlichen Pflanzenfamilien . Po Schumanna monografii, ne taxonomické léčba celé rodiny byla zveřejněna až do roku 2004.

Jak se počet známých druhů postupně zvyšoval, vyvstalo kolem vymezení rodů velké zmatky. Nové rody byly často vztyčovány pro druhy, které jasně nepatřily k žádnému z dříve popsaných rodů. To mělo za následek množení monotypických rodů. Gentry snížil počet rodů v letech 1973, 1976 a 1979. Revize z roku 2004 však popsala 104 rodů, z toho 38 monotypických.

Tento problém byl zvláště akutní u kmene Bignonieae. V tomto kmeni bylo mnoho druhů nejistých afinit přiřazeno neurčitě definovaným druhům Arrabidaea , čímž se tento rod proměnil v skládku asi 100 druhů.

Od roku 2004 ukázaly molekulární fylogenetické studie zásadní revizi rodů. Většinu práce na dosažení tohoto cíle lze sledovat online, ale jen málo z toho bylo dosud publikováno ve vědeckých článcích.

Podrobná taxonomická historie Bignoniaceae byla zveřejněna v roce 1980. Souhrn této historie byl publikován v roce 1999.

Taxonomie

V systému APG III o klasifikaci pro kvetoucí rostliny, Bignoniaceae je jedním z 23 rodin v pořadí Lamiales. (Lamiales má 25 rodin, pokud jsou přijímány Mazaceae a Rehmanniaceae). V rámci řádu je Bignoniaceae ve skupině osmi rodin sestávajících z Thomandersiaceae , Pedaliaceae , Martyniaceae , Schlegeliaceae , Bignoniaceae, Verbenaceae , Acanthaceae a Lentibulariaceae . Tato skupina je popisována jako polytomie , což znamená, že není známo , že by dva její členové měli k sobě bližší vztah než k ostatním. Statistická podpora pro tuto skupinu zůstává slabá, což naznačuje, že byla použita nedostatečná data , nebo je skupina artefaktem nějaké fylogenetické metody .

Složení of Bignoniaceae byla relativně stabilní a nebyla měněna vůbec v 21. století. Ve 20. století byly jediným problémem ohraničení to, zda by Paulowniaceae a Schlegeliaceae měly být sloučeny do Bignoniaceae, nebo přijaty jako oddělené rodiny. Paulowniaceae se skládá z jednoho až čtyř rodů: Paulownia , Shiuyinghua , Wightia a Brandisia . Bez ohledu na jejich ohraničení je nyní známo, že Paulowniaceae se blíží spíše Phrymaceae a Orobanchaceae než Bignoniaceae. Rodina Schlegeliaceae byla zařazena do Bignoniaceae, jako kmen Schlegelieae, až v roce 1980. Nyní je přijímána jako odlišná rodina, ale její vztahy s několika dalšími rodinami zůstávají nevyřešeny.

V molekulárních fylogenetických analýzách má Bignoniaceae vzhledem ke své morfologické soudržnosti překvapivě slabou podporu bootstrapu. Kmen Jacarandeae ( Digomphia a Jacaranda ) je sestrou zbytku rodiny, která je známá jako Core Bignoniaceae. Core Bignoniaceae je silně podporován ve všech molekulárních fylogenetických analýzách, ale nemá známou morfologickou synapomorfii .

V nedávné taxonomii nebyly pro Bignoniaceae navrženy žádné podčeledi , ale v roce 2004 Fischer et al. rozdělil rodinu na sedm kmenů: Tourrettieae, Eccremocarpeae, Tecomeae ( sensu lato ), Bignonieae, Oroxyleae, Crescentieae a Coleeae. Od té doby byly Tourrettieae a Eccremocarpeae sloučeny pod názvem Tourrettieae. Tecomeae sensu lato bylo prokázáno, že je polyphyletické , skládající se z následujících skupin: Astianthus , Jacarandeae, Argylia , Delostoma , Perianthomega , Catalpeae, Tecomeae sensu stricto a všechny z Crescentiina kromě rodů umístěných v Crescentieae nebo Coleeae. Všechny tyto skupiny jsou monofyletické, kromě Crescentiina pro parte . Celá Crescentiina je monofyletická. Crescentiina je typ jména bez jednoznačné taxonomické hodnosti . Crescentiina se skládá ze dvou silně podporovaných clades, neformálně pojmenovaný Tabebuia aliance a Paleotropical clade. Kmen Crescentieae je zakotven v alianci Tabebuia a může být rozšířen o Spirotecoma . Coleeae sensu Fischer a kol. (2004) je polyphyletický, protože obsahuje Kigelia , a je vnořen do paleotropického kladu. Perianthomega byla převedena z Tecomeae sensu stricto do Bignonieae, kde je sestrou zbytku kmene. Bignoniaceae lze tedy rozdělit na 10 monofyletických skupin .

Fylogeneze

Níže zobrazený fylogenetický strom je založen na výsledcích čtyř fylogenetických studií. Pokud není uvedeno jinak, pro všechny clades je zadní pravděpodobnost nejméně 0,95 a podpora bootstrapu alespoň 70%.

Reference

Zdroje

• Alwyn H. Gentry. 1992. „Bignoniaceae: část II (Tecomeae)“. Monografie Flora Neotropica 25 (2): 1-150. (Viz Externí odkazy níže).

externí odkazy

• Bignoniaceae v L. Watson a MJ Dallwitz (od roku 1992), čeledi kvetoucích rostlin .
• Distribuční mapa a seznam rodů na adrese : Bignoniaceae At: Lamiales At: Trees At: APweb At: botanical databases At: About Science & Conservation At: Missouri Botanical Garden
• Crescentieae a Tourrettieae At: Flora Neotropica 25 (1) At: Flora Neotropica At: Organisation for Flora Neotropica
• kmen Tecomeae At: Flora Neotropica 25 (2) At: Flora Neotropica At: Organisation for Flora Neotropica
• Ekonomická botanika Bignoniaceae
• Seznam rodů z čeledi Bignoniaceae At: Dicotyledons At: List Genera within a Family At: Vascular Plant Families and Genera At: About the Checklist At: World Checklist of Selected Plant Family Family At: Data Sources At: ePIC At: Scientific Databases At: Kew Zahrada
• Bignoniaceae At: Advanced Search At: Search Tool At: iplants
• sekce B In: Kontrolní seznam supragenerických jmen (Abecední seznam podle rodů) Na: Domovská stránka James L. Reveal & C. Rose Broome
• Bignonia At: Názvy rostlin At: IPNI
• CRC World Dictionary of Plant Names: AC At: Botany & Plant Science At: Life Science At: CRC Press
• Bignoniaceae In: Genera Plantarum vol. 2 část 2 (Bentham & Hooker) V: Zobrazit záznam v: Tituly začínající na „G“ At: Tituly At: Biodiversity Heritage Library
• Spangler & Olmstead (1999)