Evoluce plazů - Evolution of reptiles
| Část série na |
| Evoluční biologie |
|---|
|
Plazi vznikli asi před 310–320 miliony let v období karbonu . Plazi, v tradičním slova smyslu, jsou definováni jako zvířata, která mají šupiny nebo stádo , kladou vajíčka s pevnou skořápkou na pevnině a mají ektotermický metabolismus. Takto definovaná skupina je paraphyletická , s výjimkou endotermních zvířat, jako jsou ptáci a savci, kteří pocházejí z raných tradičně definovaných plazů. Definice v souladu s fylogenetickou nomenklaturou , která odmítá paraphyletické skupiny, zahrnuje ptáky, přičemž vylučuje savce a jejich synapsidové předky. Reptilia je tedy definována jako Sauropsida .
Ačkoli je dnes několik plazů dravci vrcholu , v minulosti existovalo mnoho příkladů plazů vrcholových. Plazi mají extrémně různorodou evoluční historii, která vedla k biologickým úspěchům, jako jsou dinosauři , pterosauři , plesiosauři , mosasauři a ichtyosauři .
První plazi
Vstávat z vody
Plazi poprvé povstali z dřívějších tetrapodů v bažinách pozdního karbonu (raný pennsylvánský - baškirský ). Rostoucí evoluční tlak a obrovské nedotčené výklenky země poháněly evoluční změny obojživelníků, aby se postupně staly stále pevnějšími. Výběr životního prostředí poháněl vývoj určitých rysů, jako je silnější kosterní struktura, svaly a ochrannější povlak (váhy) se staly příznivějšími; byly založeny základní základy plazů. Evoluce plic a nohou je hlavním přechodným krokem k plazům, ale vývoj tvrdých skořápkových vajec nahrazujících obojživelná vejce vázaná na vodu je určujícím rysem třídy Reptilia a je to, co umožnilo těmto obojživelníkům zcela opustit vodu. Dalším významným rozdílem od obojživelníků je větší velikost mozku, konkrétněji zvětšený mozek a mozeček . Ačkoli je jejich mozek ve srovnání s ptáky a savci malý, tato vylepšení se ukázala jako zásadní při loveckých strategiích plazů. Zvýšená velikost těchto dvou oblastí mozku umožnila zlepšit motorické dovednosti a zvýšit smyslový vývoj.
Raní plazi
Původ plazů lží před asi 320-310.000.000rok v bažinách na konci karbonského období, kdy se první plazi vyvinul z vyspělých reptiliomorph labyrinthodonts . Nejstarším známým zvířetem, které mohlo být amniotem , spíše plazem než obojživelníkem , je Casineria (i když se také tvrdilo, že jde o obojživelníka temnospondyla ).
Série stop z fosilních vrstev Nového Skotska , datovaných do 315 milionů let, ukazuje typické plazí prsty a otisky šupin. Stopy jsou připisovány Hylonomovi , nejstaršímu nepochybnému známému plazovi. Bylo to malé zvíře podobné ještěrce, asi 20 až 30 cm dlouhé, s mnoha ostrými zuby naznačujícími hmyzožravou dietu.
Mezi další příklady patří Westlothiana (někdy považovaná spíše za kmenový amniot než za skutečného amniota ) a Paleothyris , kteří mají podobnou stavbu a pravděpodobně podobný zvyk. Jedním z nejznámějších raných plazů je Mesosaurus , rod z raného permu, který se vrátil do vody a živil se rybami.
Nejranější plazi byli do značné míry zastíněni většími labyrinthodontními obojživelníky, jako je Cochleosaurus , a zůstali malou, nenápadnou součástí fauny až do doby malé doby ledové na konci karbonu.
Anapsidy, synapsidy, diapsidy a sauropsidy
Tradičně se předpokládalo, že první plazi byli anapsidi , kteří měli pevnou lebku s otvory pouze pro nos, oči, míchu atd .; objevy synapsidních otvorů ve střeše lebek lebek několika členů Parareptilia , včetně lanthanosuchoidů , millerettidů , bolosauridů , některých nycteroleteridů , některých procolophonoidů a alespoň některých mezosaurů , to učinilo nejednoznačnějším a v současné době není jisté, zda plaz předků měl lebku podobnou anapsidům nebo synapsidům. Velmi brzy poté, co se objevili první plazi, se rozdělili na dvě větve. Jedna větev, Synapsida (včetně moderních savců), měla za každým okem jeden otvor ve střeše lebky. Druhá větev, Sauropsida , je sama rozdělena do dvou hlavních skupin. Jeden z nich, výše zmíněná Parareptilia, obsahoval taxony s lebkou podobnou anapsidům a také taxony s jedním otvorem za každým okem (viz výše). Členové druhé skupiny, Diapsida , měli v lebce díru za každým okem spolu s druhou dírou umístěnou výše na lebce. Funkcí děr v synapsidech i diapsidech bylo zesvětlení lebky a poskytnutí prostoru pro pohyb čelistních svalů, což umožnilo silnější skus.
Želvy jsou tradičně považovány za přežívající anapsidy na základě jejich struktury lebky. Odůvodnění této klasifikace bylo sporné, někteří tvrdili, že želvy jsou diapsidy, které se vrátily do tohoto primitivního stavu, aby vylepšily své brnění (viz Parareptilia ). Pozdější morfologické fylogenetické studie s ohledem na to umístily želvy pevně do Diapsidy. Všechny molekulární studie silně potvrdily umístění želv v diapsidech, nejčastěji jako sesterská skupina dochovaných archosaurů .
Savčí evoluce
|
Pelycosauři
|
Základní cladogram původu savců. Důležitým vývojem při přechodu z plazů na savce byl vývoj teplokrevnosti , molární okluze , středního ucha ossicle , vlasů a mléčných žláz . Na konci triasu existovalo mnoho druhů, které vypadaly jako moderní savci, a od středního jury se linie vedoucí ke třem existujícím skupinám savců - monotremes , vačnatci a placentals - rozcházely.
Vzestup dinosaurů
Permianští plazi
Blízko konce karbonu, zatímco pozemské labyrinthodonty pozemských plazů byly stále přítomné, synapsidy vyvinuly první plně suchozemské velké obratlovce, pelycosaury , jako je Edaphosaurus . V polovině permu se klima sušilo, což vedlo ke změně fauny: Primitivní pelycosauři byli nahrazeni pokročilejšími terapsidy .
Anapsidští plazi, jejichž mohutné střechy lebek neměly žádné postorbitální otvory, pokračovali a vzkvétali po celém permu. Tyto pareiasaurs dosáhl obrovských rozměrů v pozdním permu , nakonec mizí na konci tohoto období.
Pozdně v období se diapsidští plazi rozdělili na dvě hlavní linie, archosaury (předky krokodýlů a dinosaurů) a lepidosaury (předchůdce moderních tuatarů , ještěrek a hadů). Obě skupiny zůstaly během permu ještěrkovité a relativně malé a nenápadné.
Mezozoická éra, „věk plazů“
Na konci Permian došlo k největšímu známému hromadnému vyhynutí (viz událost zániku Perm - Triassic ). Většina dřívějších anapsidních/synapsidových megafaun zmizela a byly nahrazeny archosauromorfními diapsidy. Archosauři se vyznačovali prodlouženými zadními nohami a vztyčenou pózou, rané formy vypadaly trochu jako krokodýli s dlouhými nohami. Archosauři se stali dominantní skupinou v období triasu a vyvinuli se ve známé dinosaury a pterosaury , stejně jako pseudosuchiany . Mezozoik je často nazýván „Věk plazů“, frázi, kterou vytvořil paleontolog z počátku 19. století Gideon Mantell, který uznal dinosaury a předky krokodýlů za dominantní suchozemské obratlovce. Někteří z dinosaurů byli největší suchozemští živočichové, kteří kdy žili, zatímco někteří z menších teropodů dali vznik prvním ptákům .
Sesterská skupina k archosauromorpha je Lepidosauromorpha , obsahující squamates a rhynchocephalians , stejně jako jejich fosilní příbuzné. Lepidosauromorpha obsahoval alespoň jednu hlavní skupinu mezozoických mořských plazů: mosasaury , které se objevily během křídového období. Fylogenetické umístění dalších hlavních skupin fosilních mořských plazů - sauropterygianů a ichthyosaurů , které se vyvinuly v raném triasu a ve středním triasu - je kontroverznější. Různí autoři spojili tyto skupiny buď s lepidosauromorfy, nebo s archosauromorfy a ichtyosauři byli také označováni za diapsidy, kteří nepatřili k nejméně inkluzivním kladu obsahujícím lepidosauromorfy a archosauromorfy.
Terapsidy se dostaly pod rostoucí tlak dinosaurů v Jurassicu ; savci a tritylodontids byli jediní přeživší linie do konce období.
Ptačí evoluce
.jpg)
Hlavními body přechodu od plazů k ptákům jsou evoluce od šupin k peřím , vývoj zobáku (i když se v jiných organizmech vyvíjel samostatně), hallofikace kostí, vývoj letu a teplokrevnost .
Předpokládá se, že evoluce ptáků začala v Jurském období, přičemž nejranější ptáci pocházeli z teropodních dinosaurů . Ptáci jsou zařazeni do biologické třídy , Aves. Nejdříve známý druh v Aves je Archaeopteryx lithographica , z období pozdní jury . Moderní fylogenetika umisťuje ptáky do dinosauří kladu Theropoda . Podle současného konsensu jsou Aves a Crocodilia jedinými žijícími členy neoznačeného kladu, archosaurie .
| Coelurosaurs |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Zjednodušený kladogram od Senter (2007).
Zánik dinosaurů
Na konci období křídy došlo k zániku mezozoické éry plazů megafauny. Spolu s obrovským množstvím vulkanické aktivity v té době je dopad meteorů, který vytvořil hranici křídy a paleogenu, považován za hlavní příčinu této události masového vyhynutí . Z velkých mořských plazů zbyly pouze mořské želvy a z dinosaurů přežili pouze malí opeřenci, kteří žili v podobě ptáků . Konec „věku plazů“ vedl k „věku savců“. Navzdory změně frázování diverzifikace plazů pokračovala po celé Cenozoic. Dnes tvoří squamates dnes většinu existujících plazů (přes 90%). Existuje přibližně 9766 existujících druhů plazů ve srovnání s 5400 druhy savců, takže počet druhů plazů (bez ptáků) je téměř dvojnásobek počtu savců.
Obrácení role
Poté, co událost vymírání křídou a paleogenem vyhladila všechny neptačí dinosaury ( ptáci jsou obecně považováni za přežívající dinosaury) a několik skupin savců, placentární a vačnatí savci se v paleogenní a neogenní éře diverzifikovali do mnoha nových forem a ekologických mezer . Někteří dosáhli obrovských velikostí a téměř stejně široké variace jako kdysi dinosauři. Savčí megafauna však nikdy nedosáhla výšek mrakodrapů některých sauropodů.
Nicméně velcí plazi stále skládali důležité megafaunální složky, jako jsou obří želvy , velcí krokodýli a místněji velké varanidy .
Čtyři řády Reptilia
Testudiny
Testudiny nebo želvy se mohly vyvinout z anaspidů, ale jejich přesný původ není znám a je o nich vedena velká debata. Fosílie se datují zhruba před 220 miliony let a sdílejí pozoruhodně podobné vlastnosti. Tyto první želvy si zachovávají stejný tělesný plán jako všechny moderní testudiny a jsou většinou býložravé, některé se živí výhradně malými mořskými organismy. Předpokládá se, že skořápka ochranné známky se vyvinula z prodloužení jejich páteře a rozšířených žeber, která se spojila. To je podporováno fosílie odontochelys semitestacea , který má neúplnou skořápce pocházejících z žeber a zadní kosti. Tento druh měl také zuby s zobákem, což poskytlo větší podporu tomu, že je přechodnou fosílií, ačkoli toto tvrzení je stále kontroverzní. Tato skořápka se vyvinula k ochraně před predátory, ale také výrazně zpomaluje druhy na pevnině. To způsobilo, že mnoho druhů v poslední době vyhynulo. Vzhledem k tomu, že mimozemské druhy soupeří o potravu a neschopnost uniknout lidem, existuje mnoho ohrožených druhů v tomto pořadí.
Sphenodontia
Sphenodontiani vznikli v polovině triasu a nyní se skládají z jediného rodu, tuatara , který zahrnuje dva ohrožené druhy, které žijí na Novém Zélandu a na některých jeho menších okolních ostrovech. Jejich evoluční historie je plná mnoha druhů. Nedávné paleogenetické objevy ukazují, že tuatary jsou náchylné k rychlé spekulaci.
Squamata
Nejnovější pořadí plazů, squamátů, je rozpoznáváno tím, že má pohyblivou kvadrátovou kost (což jim dává pohyb horní čelisti), má nadržené šupiny a hemipeny . Pocházejí z rané jury a jsou tvořeny třemi podřády Lacertilia (paraphyletic), Serpentes a Amphisbaenia . Přestože jde o nejnovější řád, skvosty obsahují více druhů než kterýkoli jiný plazivý řád. Squamates jsou monofyletická skupina zahrnující Sphenodontia (např. Tuataras ) v Lepidosauria . Druhý superřád spolu s některými vyhynulými zvířaty, jako jsou plesiosauři , tvoří Lepidosauromorpha , sesterské infotřída skupiny, Archosauromorpha , která obsahuje krokodýly, želvy a ptáky. Přestože se fosilie skvamátu poprvé objevují na počátku jury , mitochondriální fylogenetika naznačuje, že se vyvinuly v pozdním permu . Většina evolučních vztahů uvnitř squamátů ještě není zcela propracovaná, přičemž vztah hadů k jiným skupinám je nejproblematičtější. Z morfologických údajů se předpokládá, že Iguanidové ještěrky se velmi brzy lišily od jiných squamátů, ale nedávné molekulární fylogeneze , jak z mitochondriální , tak z jaderné DNA , tuto ranou divergenci nepodporují. Protože hadi mají rychlejší molekulární hodiny než ostatní squamates a existuje jen málo raných zkamenělin hadů a hadů, je obtížné vyřešit vztah mezi hady a jinými skupinami squamátů.
Crocodilia
První organismy, které vykazovaly podobné vlastnosti krokodýlů, byli Crurotarsi , kteří se objevili během raného triasu před 250 miliony let. To rychle dalo vznik kladu Eusuchia před 220 miliony let, což by nakonec vedlo k řádu krokodýlů, z nichž první vznikl asi před 85 miliony let během pozdní křídy. Nejstarší fosilní důkaz eusuchiánů pochází z rodu Isisfordia . Rané druhy se živily hlavně rybami a vegetací. Byli pozemní, většina z nich měla dlouhé nohy (ve srovnání s moderními krokodýly) a mnozí byli dvounozí. Jak se diverzifikace zvyšovala, vyvstalo mnoho vrcholových predátorů, všichni nyní vyhynuli. Moderní Crocodilia vznikla díky specifickým evolučním rysům. Úplná ztráta bipedalismu byla vyměněna za obecně nízký čtyřnohý postoj pro snadný a méně nápadný vstup do vodních ploch. Tvar lebky/čelisti se změnil, aby umožnil lepší uchopení spolu s nozdrami a očima směřujícími nahoru. Mimikry jsou evidentní, protože záda všech krokodýlů připomínají nějaký typ plovoucí kulatiny a jejich obecné barevné schéma hnědé a zelené napodobuje mech nebo dřevo. Jejich ocas také získal tvar pádla, aby se zvýšila rychlost plavání. Jedinou zbývající skupinou tohoto řádu jsou aligátoři a kajmani ; krokodýli ; a gharials .