Populační dynamika rybolovu - Population dynamics of fisheries

Predator bluefin trevally dimenzování školní ančovičky , na Maledivách

Rybolov je oblast s přidruženým ryb nebo vodní populace, která je sklizena pro své obchodní nebo rekreační hodnotou. Rybolov může být divoký nebo chovaný . Populační dynamika popisuje způsoby, kterými daná populace v průběhu času roste a zmenšuje se, jak je řízeno narozením, smrtí a migrací. Je základem pro pochopení měnících se vzorců rybolovu a problémů, jako je ničení stanovišť , predace a optimální rychlosti lovu . Tyto populační dynamika rybolovu používají rybolovu vědci určit udržitelný výnos .

Základní účetní vztah pro populační dynamiku je model BIDE (narození, přistěhovalectví, smrt, emigrace), zobrazený jako:

N 1 = N 0 + B - D + I - E

kde N 1 je počet jednotlivců v čase 1, N 0 je počet jednotlivců v čase 0, B je počet narozených jedinců, D počet zemřelých osob, I počet imigrantů a E počet emigrujících mezi čas 0 a čas 1. I když se v divokém rybolovu může vyskytovat imigrace a emigrace , obvykle se neměřují.

Populace rybolovu je ovlivněna třemi funkcemi dynamické rychlosti:

  • Míra porodnosti nebo nábor . Nábor znamená dosažení určité velikosti nebo reprodukční fáze. U rybolovu se nábor obvykle vztahuje na věk, ve kterém lze rybu ulovit a započítat do sítí.
  • Tempo růstu. To měří růst jednotlivců co do velikosti a délky. To je důležité v odvětví rybolovu, kde se počet obyvatel často měří z hlediska biomasy .
  • Úmrtnost . To zahrnuje úhyn úrody a přirozenou úmrtnost. Přirozená úmrtnost zahrnuje nehumánní predaci, nemoci a stáří.

Pokud se tyto míry měří v různých časových intervalech, lze určit vytěžitelný přebytek rybářského revíru . Sklízitelný přebytek je počet jedinců, kteří mohou být sklizeni z populace bez ovlivnění dlouhodobé stability (průměrná velikost populace). Sklizeň v rámci přečerpatelného přebytku se nazývá kompenzační úmrtnost , kdy úmrtí při sklizni nahrazují úmrtí, ke kterým by jinak došlo přirozeně. Sklizeň nad rámec toho je aditivní úmrtnost , sklizeň kromě všech zvířat, která by zemřela přirozeně.

Při uplatňování populační dynamiky na rybolov v reálném světě je nutná opatrnost. Příliš zjednodušující modelování rybolovu vedlo ke zhroucení klíčových populací .

Dějiny

První princip populační dynamiky je obecně považován za Malthusův exponenciální zákon , který je modelován malthusovským růstovým modelem . Počátečnímu období dominovaly demografické studie, jako například práce Benjamina Gompertze a Pierra Françoise Verhulsta na počátku 19. století, kteří zdokonalili a upravili malthusiánský demografický model. Obecnější modelovou formulaci navrhl FJ Richards v roce 1959, kterou jsou modely Gompertze, Verhulsta a také Ludwiga von Bertalanffyho pokryty jako zvláštní případy obecné formulace.

Velikost populace

Velikost populace (obvykle označovaná N ) je počet jednotlivých organismů v populaci .

Efektivní velikost populace ( N e ) byla definována Sewall Wright , který napsal dvěma historickými dokumenty o něm (Wright 1931, 1938). Definoval to jako „počet chovných jedinců v idealizované populaci, který by vykazoval stejné množství rozptylu frekvencí alel při náhodném genetickém driftu nebo stejné množství příbuzenské plemenitby jako uvažovaná populace“. Je to základní parametr v mnoha modelech populační genetiky . N e je obvykle menší než N (absolutní velikost populace).

Malá velikost populace vede ke zvýšenému genetickému driftu . Úzkými místy v populaci jsou situace, kdy se počet obyvatel na krátkou dobu zmenší.

Přelidnění může naznačovat jakýkoli případ, kdy populace jakéhokoli druhu zvířete může překročit únosnost jeho ekologického výklenku .

Analýza virtuální populace

Hlavní článek: Analýza virtuální populace

Virtuální analýza populace (VPA) je metoda kohortního modelování běžně používaná v rybářských vědách pro rekonstrukci historických počtů ryb ve věku s využitím informací o každoročním úhynu jednotlivců. Tato smrt je obvykle rozdělena na úlovky rybolovem a přirozenou úmrtností . VPA je virtuální v tom smyslu, že velikost populace není pozorována ani měřena přímo, ale je odvozena nebo zpětně vypočítána tak, aby byla v minulosti určitou velikostí, aby se podpořily pozorované úlovky ryb a předpokládaná míra úmrtí v důsledku nelovení související příčiny.

Minimální životaschopná populace

Hlavní článek: Minimální životaschopná populace

Minimální životaschopná populace (MVP) je spodní hranice populace druhu, takže může přežít ve volné přírodě. Přesněji řečeno, MVP je nejmenší možná velikost, ve které může biologická populace existovat, aniž by čelila vyhynutí z přírodních katastrof nebo demografické, environmentální nebo genetické stochasticity . Termín „populace“ označuje populaci druhu ve volné přírodě.

Jako referenční standard se MVP obvykle uvádí s pravděpodobností přežití populace někde mezi devadesáti a devadesáti pěti procenty a počítá se na sto až tisíc let do budoucnosti.

MVP lze vypočítat pomocí počítačových simulací známých jako analýzy životaschopnosti populace (PVA), kde se modelují populace a projektuje se budoucí dynamika populace.

Maximální udržitelný výnos

Hlavní článek: Maximální udržitelný výnos

V populační ekologii a ekonomii se maximální udržitelný výnos nebo MSY je teoreticky největší úlovek, který je možné odebírat z rybářského skladu po dobu neurčitou. Za předpokladu logistického růstu bude maximální udržitelný výnos přesně na poloviční únosnosti druhu, protože se jedná o fázi, kdy je populační růst nejvyšší. Maximální udržitelný výnos je obvykle vyšší než optimální udržitelný výnos .

Tento logistický model růstu je produkován populací zavedenou do nového prostředí nebo s velmi nízkým počtem, který nejprve prochází fází zpoždění pomalého růstu. Jakmile dosáhne populace opory, projde rychlým růstem, který se začne vyrovnávat, jakmile se druh přiblíží k únosnosti. Myšlenkou maximálního udržitelného výnosu je snížit hustotu obyvatelstva na místo s nejvyšší možnou rychlostí růstu. Tím se změní počet obyvatel, ale nové číslo lze v ideálním případě udržovat neomezeně dlouho.

MSY se široce používá pro řízení rybolovu. Na rozdíl od logistického (Schaeferova) modelu se maximální udržitelný výnos ve většině moderních modelů rybolovu vyskytuje na přibližně 30-40% nevyužité velikosti populace. Tato část se liší mezi populacemi v závislosti na historii života druhu a na věku specifické selektivitě metody rybolovu.

Tento přístup však byl široce kritizován jako ignorování několika klíčových faktorů řízení rybolovu a vedl ke zničujícímu kolapsu mnoha rybolovných oblastí. Jako jednoduchý výpočet ignoruje velikost a stáří uloveného zvířete, jeho reprodukční stav a zaměřuje se pouze na dotyčný druh, přičemž ignoruje škody na ekosystému způsobené stanovenou úrovní vykořisťování a otázkou vedlejších úlovků. Mezi ochranářskými biology je obecně považován za nebezpečný a zneužívaný.

Nábor

Nábor je počet nových mladých ryb, které vstoupí do populace v daném roce. Velikost populací ryb může v průběhu času kolísat řádově a obvyklá je pětkrát až desetinásobná variabilita. Tato variabilita platí v časových intervalech od jednoho roku do stovek let. Každoroční výkyvy v množství krátkodobých pícnin mohou být téměř stejně velké jako výkyvy, ke kterým dochází v průběhu desetiletí nebo staletí. To naznačuje, že kolísání reprodukčního a náborového úspěchu jsou hlavními faktory kolísání hojnosti. Roční výkyvy se často zdají náhodné a úspěch při náboru má často špatný vztah k úrovni populace dospělých a intenzitě rybolovu. To ztěžuje predikci.

Problém náboru je problém předpovídání počtu larev ryb v jedné sezóně, které v příští sezóně přežijí a stanou se mladistvými rybami. Říká se tomu „ústřední problém dynamiky populace ryb“ a „hlavní problém ve vědě o rybolovu“. Ryby produkují obrovské objemy larev, ale objemy jsou velmi variabilní a vysoká úmrtnost. To ztěžuje dobré předpovědi.

Podle Daniela Paulyho definitivní studii provedl v roce 1999 Ransom Myers . Myers problém vyřešil „shromážděním velké základny dat o populaci a vyvinutím složitého matematického modelu, který by jej vyřešil. Z toho vycházel závěr, že samice obecně vyprodukovala tři až pět rekrutů ročně pro většinu ryb.“

Rybářské úsilí

Rybářské úsilí je měřítkem antropogenní práce použité k lovu ryb. Dobrá míra intenzity rybolovu bude přibližně úměrná množství ulovených ryb. Pro různé druhy rybolovu jsou vhodná různá opatření. Například intenzita rybolovu vyvíjená rybářským loďstvem při lovu vlečnými sítěmi by mohla být měřena součtem součinů výkonu motoru pro každou loď a času stráveného na moři (KW × dny). U lovu pomocí tenatové sítě lze intenzitu měřit sečtením součinů délky každé sady sítí a doby, kdy byla ve vodě nastavena (Km × doba ponoření). V rybářských oblastech, kde čluny tráví spoustu času hledáním ryb, lze použít měřítko založené na době hledání.

Nadměrný rybolov

Konvence barev semaforu, ukazující koncept pravidla kontroly sklizně (HCR), určující, kdy je plán obnovy povinný z hlediska preventivních a mezních referenčních bodů pro reprodukci biomasy a úmrtnost ryb .
Hlavní článek: Nadměrný rybolov

Pojem nadměrného rybolovu závisí na tom, co se rozumí přijatelnou úrovní rybolovu.

Současným operačním modelem používaným v některých odvětvích rybolovu k předpovídání přijatelné úrovně je pravidlo kontroly sklizně (HCR). Toto formalizuje a shrnuje strategii řízení, která se může aktivně přizpůsobit následné zpětné vazbě. HCR je proměnná, nad kterou má vedení určitou přímou kontrolu a popisuje, jak má být sklizeň kontrolována vedením ve vztahu ke stavu některého ukazatele stavu zásob. Pravidlo pro kontrolu úlovků může například popsat různé hodnoty úmrtnosti ryb, které budou zaměřeny na různé hodnoty hojnosti populace. Konstantní úlovky a neustálá úmrtnost ryb jsou dva typy jednoduchých pravidel kontroly úlovků.

  • K biologickému nadměrnému rybolovu dochází, když úmrtnost ryb dosáhla úrovně, kdy má zásobní biomasa záporný mezní růst (zpomaluje růst biomasy), jak ukazuje červená oblast na obrázku. Ryby jsou vytahovány z vody tak rychle, že se doplňování populace chováním zpomaluje. Pokud se doplňování bude dostatečně dlouho zpomalovat, doplnění se obrátí a populace se sníží.
  • Ekonomický nebo bioekonomický nadměrný rybolov dále zohledňuje náklady na rybolov a definuje nadměrný rybolov jako situaci negativního marginálního růstu nájemného ze zdrojů . Ryby jsou z vody vytahovány tak rychle, že se zpomalí růst ziskovosti rybolovu. Pokud to bude trvat dostatečně dlouho, ziskovost se sníží.

Metapopulace

Hlavní článek: Metapopulace

Metapopulace je skupina prostorově oddělených populací stejného druhu, které na určité úrovni interagují. Termín vytvořil Richard Levins v roce 1969. Myšlenka se nejrozšířenější aplikovala na druhy v přirozeně nebo uměle fragmentovaných stanovištích . Podle Levinsových vlastních slov se skládá z „populace populací“.

Metapopulace obecně sestává z několika odlišných populací spolu s oblastmi vhodného stanoviště, které jsou v současné době neobsazené. Každá populace cykluje v relativní nezávislosti na ostatních populacích a nakonec vyhyne v důsledku demografické stochasticity (kolísání velikosti populace v důsledku náhodných demografických událostí); čím menší populace, tím náchylnější k vyhynutí.

Ačkoli jednotlivé populace mají omezenou délku života, populace jako celek je často stabilní, protože přistěhovalci z jedné populace (která může například zažívat populační boom) pravděpodobně znovu kolonizují stanoviště, které vyhynutí zůstalo otevřené jiné populace. Mohou také emigrovat do malé populace a zachránit tuto populaci před vyhynutím (tzv. Záchranný efekt ).

  • Malthus

  • Gompertz

  • Verhulst

Struktura věkových tříd

Hlavní článek: Struktura věkových tříd

Stáří může být stanovena spočítáním letokruhy v rybích šupin, otoliths , průřezy žeber trny pro druhy s tlustými trny, jako Trigger , nebo zuby na několik druhů. Každá metoda má své výhody a nevýhody. Rybí šupiny se dají nejsnadněji získat, ale mohou být nespolehlivé, pokud šupiny z ryb spadly a na jejich místech rostly nové. Páteřní trny mohou být ze stejného důvodu nespolehlivé a většina ryb nemá trny dostatečné tloušťky, aby byly viditelné jasné kroužky. Otoliths zůstal s rybami po celou dobu jeho životnosti, ale jejich získání vyžaduje zabití ryb. Otolity také často vyžadují více přípravy, než může dojít ke stárnutí.

Struktura věkových tříd, v níž jsou mezery, například pravidelná křivka zvonu pro populaci ryb ve věku 1 až 5 let, s výjimkou velmi nízké populace pro děti ve věku 3 let, znamená špatný rok tření před 3 lety v tom druh.

Ryby ve strukturách mladší věkové třídy mají často velmi nízký počet, protože byly dostatečně malé, aby proklouzly vzorkovacími sítěmi, a ve skutečnosti mohou mít velmi zdravou populaci.

Populační cyklus

Hlavní článek: Populační cyklus

Populační cyklus nastává tam, kde populace roste a klesá v předvídatelném časovém období. Existují druhy, u nichž mají počty populace přiměřeně předvídatelné vzorce změn, ačkoli úplné důvody populačních cyklů jsou jedním z hlavních nevyřešených ekologických problémů. Existuje několik faktorů, které ovlivňují populační změny, jako je dostupnost potravy, predátoři, nemoci a klima.

Trofické kaskády

Hlavní článek: Trophic cascade

Trofické kaskády se vyskytují, když predátoři v potravinovém řetězci potlačují hojnost své kořisti , čímž uvolňují další nižší trofickou hladinu z predace (nebo býložravce, pokud je střední trofická úroveň býložravec ). Například v případě, že hojnost velkých Piscivorous ryb v zvýšena jezera , množství jejich kořisti, zooplanktivorous ryb , by se měla snížit, velký zooplankton hojnost by se měla zvýšit, a fytoplanktonu biomasa by se měla snížit. Tato teorie stimulovala nový výzkum v mnoha oblastech ekologie . Trofické kaskády mohou být také důležité pro pochopení účinků odstraňování špičkových predátorů z potravinových sítí, jak to lidé na mnoha místech dělali při lovu a rybaření.

Klasické příklady
  1. V jezerech , Piscivorous mohou ryby dramaticky snížit populace zooplanktivorous ryb, zooplanktivorous mohou ryby dramaticky alter sladkovodní zooplankton komunity a zooplankton pastvu zase může mít velký dopad na fytoplanktonu komunit. Odstranění rybích ryb může změnit vodu v jezeře z čisté na zelenou tím, že umožní rozkvět fytoplanktonu.
  2. V řece úhoře v severní Kalifornii konzumují ryby ( ocelová hlava a plotice ) larvy ryb a dravý hmyz . Tito menší dravci se živí larvami midge , které se živí řasami . Odstranění větších ryb zvyšuje hojnost řas.
  3. V tichomořských řasách se mořské vydry živí mořskými ježky . V oblastech, kde byly mořské vydry loveny k vyhynutí , se mořští ježci hojně zvyšují a decimují řasy

Nedávná teorie, hypotéza o uvolnění mesopredátora , uvádí, že pokles hlavních predátorů v ekosystému má za následek zvýšenou populaci středně velkých predátorů (mesopredátorů).

Základní modely

kde N ( t ) představuje počet jedinců v čase t , r vnitřní rychlost růstu a K je nosnost nebo maximální počet jedinců, které může prostředí podporovat.
  • Model individuálního růstu, publikovaný von Bertalanffym v roce 1934, lze použít k modelování rychlosti růstu ryb. Existuje v řadě verzí, ale ve své nejjednodušší formě je vyjádřena jako diferenciální rovnice délky ( L ) v čase ( t ):
kde r B je von Bertalanffyho růstová rychlost a L ∞ konečná délka jedince.
  • Schaefer publikoval model rovnováhy rybolovu založený na modelu Verhulst s předpokladem bi-lineární rovnice úlovku, často označované jako Schaeferova krátkodobá rovnice úlovku:
kde jsou proměnné; H , s odkazem na úlovek (sklizeň) za dané časové období (např. Rok); E , intenzita rybolovu za dané období; X , biomasa populace ryb na začátku období (nebo průměrná biomasa) a parametr q představuje chytitelnost populace.
Za předpokladu, že se úlovek rovná čistému přirozenému růstu populace ve stejném období ( ), je rovnovážný úlovek funkcí dlouhodobého intenzity rybolovu E :
r a K jsou biologické parametry představující vnitřní rychlost růstu a přirozenou rovnovážnou biomasu.
  • Úlovek rovnice Baranov 1918 je snad nejpoužívanější rovnice rybolovu modelování. Poskytuje úlovek v číslech jako funkci počátečního množství populace N 0 a rybolovu F a přirozené úmrtnosti M :
kde T je časové období a je obvykle vynecháno (předpokládá se tedy T = 1 ). Rovnice předpokládá, že rybolov a přirozená úmrtnost se vyskytují současně, a tak spolu „soutěží“. První termín vyjadřuje podíl úmrtí způsobených rybolovem a druhý a třetí termín celkový počet úmrtí.
  • Model Ricker je klasický diskrétního modelu populace, která dává očekávaný počet (nebo hustota) osob N t  + 1, ve výrobě t  + 1, v závislosti na počtu jednotlivců v předchozí generace,
Zde je r interpretováno jako vnitřní rychlost růstu a k jako nosnost prostředí. Rickerův model představil v kontextu rybolovu Ricker (1954).
  • Beverton-Holt modelu , představený v rámci rybolovu v roce 1957, je klasický diskrétní model, populace, která dává očekávaný počet n t +1 (nebo hustota) osob v generace t  + 1, v závislosti na počtu jednotlivci v předchozí generaci,  
Zde R 0 je interpretováno jako rychlost šíření na generaci a K  = ( R 0  - 1)  M je nosnost prostředí.

Rovnice predátor – kořist

Viz také: rovnice Lotka – Volterra , konkurenční rovnice Lotka – Volterra a model Nicholson – Bailey

Klasické dravec-kořist rovnice jsou dvojice prvního řádu, nelineární , diferenciální rovnice se používá k popisu dynamiky biologických systémů , ve kterých dva druhy interagují, jeden dravec a jeden jeho kořist. Nezávisle je navrhli Alfred J. Lotka v roce 1925 a Vito Volterra v roce 1926.

Jejich rozšířením jsou konkurenční rovnice Lotka – Volterra , které poskytují jednoduchý model populační dynamiky druhů soutěžících o nějaký společný zdroj.

Ve 30. letech Alexander Nicholson a Victor Bailey vyvinuli model popisující populační dynamiku spojeného systému predátor-kořist. Model předpokládá, že predátoři kořist hledají náhodně a předpokládá se, že jak predátoři, tak kořist jsou v prostředí distribuováni nesouvislým („shlukovaným“) způsobem.

Na konci 80. let se objevila důvěryhodná, jednoduchá alternativa k modelu predátor-kořist Lotka – Volterra (a jeho běžné zobecnění závislé na kořisti), poměrově závislý neboli Arditi – Ginzburgův model . Dva extrémy spektra interferenčních modelů predátorů. Podle autorů alternativního pohledu data ukazují, že skutečné interakce v přírodě jsou tak daleko od extrému Lotka – Volterra na interferenčním spektru, že model lze jednoduše považovat za nesprávný. Jsou mnohem blíže extrému závislému na poměru, takže pokud je potřeba jednoduchý model, lze jako první aproximaci použít model Arditi-Ginzburg.

Viz také

Reference

Další čtení